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27 宏观进化与系统发育 27.1研究宏观进化依据的科学材料 1.化石的形成和年代测定 化石(fossil)是先前生活的生物被保存在地层中的遗留物或者它的印迹。生物体的有机物质通常会迅速地腐烂，而比较坚硬的部分，如动物的骨骼和牙齿、软件动物的壳、植物的树干都可能成为化石。 27.2 生物的宏观进化 1.地层中的化石记录了生物进化的历程 地球的历史约45亿年，地质学家将地质史划分为6个代： 46—38亿年—冥古代，地壳形成，生命起源的化学演化； 38—25亿年—太古代，蓝藻和细菌已经出现； 25—5.7亿年—元古代，真核细胞出现，原生生物繁盛； * * 北京猿人头盖骨化石及头部复原像 剑龙化石 恐龙蛋化石 黄河古象化石 古蕨类化石 2. 分子生物学是研究生物宏观进化的有力工具 生物界既存在着巨大的多样性，又存在着高度的统一性。将任何两个物种进行比较，都可以找到一些性状是它们所共有的，一些性状是各自独有的。用经典的形态解剖学的方法对两个物种的表型特征进行分析来做到这一点；也可用分子生物学的方法对二者的生物特征进行分析来判定其亲缘关系。 ⑴中性突变与蛋白质的比较 用分子生物学方法研究不同物种的生化特征，不可避免地会涉及到生命活动的基本代谢过程。这些过程，作为生命活动的核心机制，在不同的生物中往往具有高度的一致性。 它们往往是高度保守的，与之有关的基因及其产物也是高度保守的。学者将同源蛋白上这些很少或没有对存活和生殖发生影响的变异称为中性突变(neutral mutation)。 分子进化的保守性 ①生物大分子在进化过程中结构上的变化速度较慢；②生物大分子内部功能区结构变化较慢，功能越重要的区域变化速度越慢；③蛋白质中某些氨基酸变化速度较慢，越重要的氨基酸变化越慢；④结构和化学性质相近的氨基酸之间的替换，比结构和化学性质不同的氨基酸之间的替换更容易发生。 中性突变理论的本质：分子突变从严格的意义上讲是中性的，即对生物本身既无利也无害，它的命运取决于遗传上的随机固定；在分子进化的过程中，突变压和随机固定起着重要作用。只有进一步导致形态和生理上的差异后自然选择才能发挥作用。 大猩猩 各种动物与人血红蛋白质?链氨基酸组成差异数 动物 差异数 长臂猿 罗 猴 狗 牛 白 鼠 袋 鼠 蛙 七鳃鳗 1 125 2 8 15 25 37 27 46 家兔对人血清的抗血清与动物血清的滴定比值以对人血清的滴定值为100 动物 比值 黑猩猩 大猩猩 长臂猿 狒狒 蜘蛛猴 狐猴 食蚁兽 猪 97 92 79 75 58 37 17 8 生化与分子生物学的比较 ⑵DNA的比较 生物的特征是编码于DNA中的遗传信息决定的，也就是由DNA中核苷酸序列决定的。如对人和多种灵长类动物为碳酸酐酶编码的DNA进行了测序和比较，以人为标准，黑猩猩核苷酸置换数为l，猩猩为4，猕猴为6，狒狒为7，人类与这些高等灵长类之间的进化距离清晰可见。 ⑶分子钟 据有关资料，高度保守的基因及其产物蛋白质，中性突变的速率是恒定的。如对不同物种的同源基因或其产物进行测序，两相比较，得知其DNA中核酸或蛋白质中氨基酸置换的数目，再从化石记录中得知两个相关谱系从共同祖先产生分歧的时期，就可以计算出中性突变的速率，即每置换一个核苷酸或氨基酸所需要的时间。 分子钟是利用已知的分子系统学数据和古生物数据建立的表示分子进化变化量与进化时间之间关系的通用曲线。 曲线确定之后可以用它推测未知生物的进化历程，尤其是不同生物之间的分歧时间。大多数的生物大分子都可用来建立分子钟。 分子钟建立程序 1、确定生物大分子和物种; 2、从古生物学确定各物种分歧的时间; 3、比较各物种之间该生物大分子之间的差异; 4、通过上述曲线可以找出未知生物的分歧时间. 利用DNA的比较和生物钟可以帮助解决分类学中的一些困难问题．大熊猫的体型和熊相似，在分布地区和喜食竹子方面又同小熊猫相似。大熊猫是同熊的关系更密切一些，还是同小熊猫更密切呢？DNA-DNA杂交研究表明，这3种动物从 4000万年前的共同祖先进化而来，在4 000万年前分歧成为两支。 一支最终形成今日的浣熊和小熊猫，另一支是熊的谱系。后者在2000万年至1 500万年之间又分出一支形成今日的大熊猫，它们的进化道路与其他熊类动物不同，它们仅仅以竹子为食物，在200万年以前熊的谱系陆续分歧产生今日的棕熊、北极熊、黑熊、马来熊等等。分子钟显示，大熊猫更接近熊而小是更接近小熊猫。 5.7—2.3亿年—古生代，动、植物大分化，生物登陆成功，蕨类、鱼类、两栖类繁盛； 2.3—0.67亿年—中生代，爬行动物、昆虫和高等植物大发展的时期。 0.67亿年—现在—新生代，现