猪消化生理与胃肠道发育.docx

第九章猪消化生理与胃肠道发育

D.KellyandT.P.King

英国罗维特(Rowett)研究所

前言

肠道是动物和外界环境发生复杂相互作用的一个复杂界面，它必须适应出生和断奶时日粮的突然改变。研究断奶前后肠道内的营养互作关系、动物生理状态和免疫状态对机体功能和健康的影响，可以为解决日粮变化对猪的应激和断奶后猪生长性能下降等问题提供理论依

据。

在出生和断奶时，日粮变化对肠道上皮细胞分化和生长的影响最为显著。新生动物出生后的几周内，肠道形态发生了很大变化，细胞转运蛋白质的效率持续提高，肠道周转蛋白质合成能力不断增加，随着日龄的增长和日粮的变更，肠粘膜细胞刷状缘表面的消化和转运功能也逐渐提高。与此同时，肠道粘膜结构所发生的变化也促使肠道菌群的快速栖息和繁殖，也迅速改变了肠粘膜表面形态。对于大多数仔猪来说，宿主生理状况、日粮因素和胃肠道微生物区系之间的动态平衡可以建立一个稳定的胃肠道微生态环境，宿主和肠道微生物之间的共生关系，在建立和维持一个正常的肠道免疫系统方面发挥着积极作用。然而，在动物新生

和早期断奶时期，肠道生态系统的平衡常常发生紊乱，导致此时猪的发病率和死亡率均较高。

日粮组分和肠道微生物区系之间的互作深刻影响新生仔猪消化道的生长、发育和内部的分化。初乳和常乳中含有高水平的促生长因子，它们可以加速肠道细胞的增生和成熟。在哺乳期，母乳成分的变化与刷状缘水解酶的合成和细胞内加工能力的变化是一致的，动物肠道内转运养分和电解质的能力加强。另外，由日粮因素引起的动物基因表达和基因产物加工处理的变化在出生后就开始了，日粮因素和基因表达的互作加强了新生动物对断奶日粮中固体、

低脂肪、高碳水化合物等组分的适应能力。

猪胚胎期肠道发育状况

功能概况

哺乳动物的小肠对来自内外环境的各种不同的刺激因素比较敏感，并有很强的适应能力，小肠内表面的上皮细胞不断进行再生和分化是小肠适应刺激能力至关重要的因素。胚胎发育早期，细胞增殖主要发生在初生肠绒毛及微绒毛表面的上皮细胞区域，当肠绒毛形成后，细胞分裂加快，明显出现早期微绒毛腺窝，猪胎儿时期肠道中首次观察到肠腺窝区形成大约是在母猪妊娠后的60天左右(Dekaney等，1997)。肠腺区的分化形成在胎儿肠道上皮细胞发育过程中是很重要的，标志着动物生命过程中肠道上皮细胞中各种调节细胞增殖、分化和

更新的机制的形成和完善。

胚胎期肠道的形态学发育

猪的妊娠期是115±2天。在胚胎发育期间，小肠从一个由假复层上皮细胞构成的简单管道发育成由单层柱状细胞构成具有肠绒毛和微绒毛结构的消化道。早期的肠道形态发育形成一个由近端向远端的细胞分化生长波。进化中的上皮细胞形态上出现几个典型特征，首先可以在胎儿的十二指肠和空肠上段区域观察到，Dekaney等(1997)分析了发育中的猪胎儿肠道结构和超微结构的发育变化顺序，指出在母猪妊娠30日龄时，胎儿肠道是由一层间质细胞包裹着的上皮细胞组成的简单管道，胎儿发育到35天出现原始肠绒毛；妊娠的第40天进一步的细胞分化出现，在胎儿的肠道近端开始出现杯状细胞和内分泌腺细胞。胎儿发育过程中假复层上皮细胞向单层柱状细胞的转化包括清晰的游离面和基底面的分化，上皮细胞之间以紧密连接方式进行连接。个体发育过程中，胞外基质组成的变化和间充质上皮的互作可

以影响肠道上皮细胞的分化和迁移(Pacha,2000)。

妊娠45天后，胎儿肠道由近端向远端的细胞分化梯度逐渐不明显，在发育过程中，微绒毛变长，妊娠60天时，就存在顶端内吞复合体的雏形。细胞器系统的发育表现为游离面细胞膜内陷和顶部微管、泡囊系统的形成。在其他种类动物体内，内吞复合体起着溶酶体的

作用，筛选、吸收营养物质、分解妊娠期内胎儿机体吸收的激素、生长因子和其他大分子物

质(Wilson等，1991;Trahair,1993;Trahair等，1995)。在妊娠期第110天，肠绒毛已

发育，十二指肠和空肠前段的吸收细胞中已无空泡结构，空肠后段存在大量的溶酶体细胞，

消化吸收能力大大增强。

胚胎期肠道的功能发育

随着胎儿肠道结构的发育变化，肠道的功能也开始分化。肠道刷状缘膜由顶端微绒毛缘和外被的多糖-蛋白质复合物组成。膜区功能的分化，尤其是出生前刷状缘水解酶的发育，对胎儿出生后生命机能正常运转和营养物质的吸收是很重要的(Trahair和Sangild,1997)。然而，比较断奶前后动物肠道酶发育的状况，发现胎儿肠道中刷状缘的酶活水平相当低 (Danielsen等，1995)。在出生前，动物肠道各主要消化酶中，只有乳糖酶-根皮苷水解酶和N-氨基肽酶的活性达到较高水平(Buddington和Mal