第二节 细胞壁的结构与功能.docx

细胞壁(cellwall)是植物细胞外围的一层壁，具一定弹性和硬度，界定细胞形状和大小。

一、细胞壁的组成

(一)细胞壁的结构

典型的细胞壁是由胞间层(intercellularlayer)、初生壁(primarywall)以及次生壁(secondarywall)组成(图1-4)。

图1-4细胞壁的亚显微结构图解

S1次生壁外层；S2次生壁中层；S3次生壁内层；CW1初生壁；ML胞间层

1胞在分裂时，最初形成的一层是由果胶质组成的细胞板(cellplate)，它把两个子细胞分开，这层就是胞间层，又称中层(middlelamella)。随着子细胞的生长，原生质向外分泌纤维素，纤维素定向地交织成网状，而后分泌的半纤维素、果胶质以及结构蛋白填充在网眼之间，形成质地柔软的初生壁。很多细胞只有初生壁，如分生组织细胞、胚乳细胞等。但是，某些特化的细胞，例如纤维细胞、管胞、导管等在生长接近定型时，在初生壁内侧沉积纤维素、木质素等次生壁物质，且层与层之间经纬交错。由于次生壁质地的厚薄与形状的差别，分化出不同的细胞，如薄壁细胞、厚壁细胞、石细胞等.

(二)细胞壁的化学组成

构成细胞壁的成分中，90%左右是多糖，10%左右是蛋白质、酶类以及脂肪酸等(表1-3)。细胞壁中的多糖主要是纤维素、半纤维素和果胶类，它们是由葡萄糖、阿拉伯糖、半乳糖醛酸等聚合而成。次生细胞壁中还有大量木质素。

纤维素纤维素(cellulose)是植物细胞壁的主要成分，它是由1000～10000个β-D-葡萄糖残基以β-1,4-糖苷键相连的无分支的长链。分子量在50000～400000之间。纤维素内葡萄糖残基间形成大量氢键，而相邻分子间氢键使带状分子彼此平行地连在一起，这些纤维素分子链都具有相同的极性，排列成立体晶格状，可称为分子团，又叫微团(micellae)。微团组合成微纤丝(microfibril)，微纤丝又组成大纤丝(macrofibril)，因而纤维素的这种结构非常牢固，使细胞壁具有高强度和抗化学降解的能力(图1-4)。

存在于细胞壁中的纤维素是自然界中最丰富的多糖。据推算，每年地球上由绿色植物光合作用生产的纤维素可达

1011t之多，而1990年全球粮食产量只有2.2×109

渴望解决的重大课题。

t。如何把纤维素转化成为人类可利用的食物或者有效能源，是人们长期

半纤维素半纤维素(hemicellulose)往往是指除纤维素和果胶物质以外的，溶于碱的细胞壁多糖类的总称。半纤维素的结构比较复杂，它在化学结构上与纤维素没有关系。不同来源的半纤维素，它们的成分也各不相同。有的由一种单糖缩合而成，如聚甘露糖和聚半乳糖。有的由几种单糖缩合而成，如木聚糖、阿拉伯糖、半乳聚糖等。

半纤维素在纤维素微纤丝的表面，它们之间虽彼此紧密连接，但并非以共价键的形式连接在一起。因此，它们覆盖在微纤丝之外并通过氢键将微纤丝交联成复杂的网格，形成细胞壁内高层次上的结构。

果胶类果胶物质(pecticsubstances)也是细胞壁的组成成分。胞间层基本上是由果胶物质组成的，果胶使相邻的细胞粘合在一起。

果胶物质是由半乳糖醛酸组成的多聚体。根据其结合情况及理化性质，可分为三类：即果胶酸、果胶和原果胶。

果胶酸果胶酸(pecticacid)是由约100个半乳糖醛酸通过α-1，4-键连接而成的直链。果胶酸是水溶性的，很容易与钙起作用生成果胶酸钙的凝胶。它主要存在于中层中。

果胶果胶(pectin)是半乳糖醛酸酯及少量半乳糖醛酸通过α-1，4-糖苷键连接而成的长链高分子化合物，分子量在25000～50000之间，每条链含200个以上的半乳糖醛酸残基。果胶能溶于水，存在于中层和初生壁中，甚至存在于细胞质或液泡中。

原果胶原果胶(protopectin)的分子量比果胶酸和果胶高，甲酯化程度介于二者之间，主要存在于初生壁中，不溶于水，在稀酸和原果胶酶的作用下转变为可溶性的果胶。果胶物质分子间由于形成钙桥而交联成网状结构。它们作为细胞间的中层起粘合作用，可允许水分子自由通过。果胶物质所形成的凝胶具有粘性和弹性。钙桥增加，细胞壁衬质的流

动性就降低；酯化程度增加，相应形成钙桥的机会就减少，细胞壁的弹性就增加。

木质素木质素(lignin)不是多糖，是由苯基丙烷衍生物的单体所构成的聚合物，在木本植物成熟的木质部中，其含量达18%～38%，主要分布于纤维、导管和管胞中。木质素可以增加细胞壁的抗压强度，正是细胞壁木质化的导管和管胞构成了木本植物坚硬的茎干，并作为水和无机盐运输的输导组织。

蛋白质与酶细胞壁中最早被发现的蛋白质是伸展蛋白(extensin)，它是一类富含羟脯氨酸的糖蛋白(hydroxyproliner