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3.1 木材细胞的生成 (细胞的分裂、形体扩大、胞壁增厚) 3.1.1 形成层原始细胞的分裂 树木的生长包括高生长和直径生长。树木中木质部的绝大部分是由直径生长形成,它是形成层原始细胞分生的结果。 形成层有两种原始细胞:纺锤形原始细胞和射线原始细胞。纺锤形原始细胞的长轴沿树高方向,两端尖削,呈纺锤形,为木质部中纵行排列细胞的来源(图3-1) ;射线原始细胞形小、聚集成射线状,为木质部中横行细胞的来源。 非叠生形成层:多数树种的形成层原始细胞排列不整齐,即它们的排列上下互相交错,不在同一水平面上(图3-1 A) 叠生形成层:有些阔叶树种形成层原始细胞排列整齐,从垂直于形成层的方向观察,它呈显明的层次(图3-1 B)。 形成层原始细胞的分裂有两种类型: 在弦向纵面的平周分裂,即原细胞一分为二,所形成的两个子细胞和原细胞等长,其中的一个仍留在形成层内生长成纺锤形原始细胞,另一个向外则生成为韧皮部细胞,向内则生成为木质部细胞。平周分裂使树干的直径增加; 垂周分裂在径向两侧产生新的形成层原始细胞,以适应树干直径加大中形成层周长增加的需要。 形成层原始细胞层仅一层,它在树木生活年代始终保持分生能力,但形成区域由6~8层细胞组成。在生长季节中,形成层向木质部方面的分裂次数要比向韧皮部方面多7~10倍左右,故木质部比韧皮部的增长快得多。 3.1.2 木材细胞的形成和胞壁增厚 3.1.2.1 木质部子细胞的形体扩大阶段 木质部子细胞经由形成层原始细胞分生出后,即进入细胞形体的扩大阶段。 细胞形体的扩大主要表现为细胞尺寸增大,一般为直径增加和长度伸长。直径增加在一些种类细胞中特别明显,而另一些种类细胞的直径增大较小。 细胞尺寸的纵向增长,主要是细胞延伸的结果。 3.1.2.2 木质部子细胞的胞壁增厚阶段 形成层分生的木质部新细胞的胞壁很薄,新细胞在完成或接近完成形体增大后,还需要进入胞壁增厚的阶段。 在这一阶段,木材的各种细胞均仍具生命机能,只是原生质逐渐转化成为胞壁物质并添加在细胞壁上。当木材中厚壁细胞的原生质全部转化成为细胞壁时,胞壁增厚阶段即告结束,同时也意味着单个细胞的生命活动停止。 3.2 木材细胞壁结构 木材中的厚壁细胞在胞壁加厚以后变成围绕空腔的外壳,木材主要是由这类细胞构成,这是木材构成上的一个重要性状。 木材细胞壁的结构,往往决定了木材及其制品的性质和品质。因此,对木材在细胞水平上的研究,也可以说主要是对细胞壁的研究。 超微构造、壁层结构、细胞壁各层的微纤丝排列、细胞壁的各级构造。 3.2.1 木材细胞壁的超微构造 木材的细胞壁主要是由纤维素、半纤维素和木质素三种成分构成的,它们对细胞壁的物理作用分工有所区别。 纤维素是以分子链聚集成排列有序的微纤丝束状态存在于细胞壁中,赋予木材抗拉强度,起着骨架作用,故被称为细胞壁的骨架物质; 半纤维素以无定形状态渗透在骨架物质之中,借以增加细胞壁的刚性,故被称为基体物质; 木质素是在细胞分化的最后阶段才形成的,它渗透在细胞壁的骨架物质之中,可使细胞壁坚硬,所以被称为结壳物质或硬固物质。 因此,根据木材细胞壁这三种成分的物理作用特征,人们形象地将木材的细胞壁称为钢筋-混凝土建筑。 3.2.1.1 基本纤丝、微纤丝和纤丝 木材细胞壁的组织结构,是以纤维素作为“骨架”的。它的基本组成单位是一些长短不等的链状纤维素分子,这些纤维素分子链平行排列,有规则地聚集在一起称为基本纤丝(又称微团)。 在电子显微镜下观察时,认为组成细胞壁的最小单位是基本纤丝。基本纤丝宽约3.5~5.0nm,断面大约包括40(或37~42)根纤维素分子链,在基本纤丝内纤维素分子链排列成结晶结构。 微纤丝 由基本纤丝组成一种丝状的微系统称为微纤丝。 微纤丝角(α)(microfibrillar angle):细胞壁中微纤丝排列方向与细胞轴所成的角度。 (落叶松) 微纤丝大约宽10?30nm,微纤丝之间存在着约l0nm的空隙,木素及半纤维素等物质聚集于此空隙中。 由微纤丝的集合可以组成纤丝; 纤丝再聚集形成粗纤丝(宽0.4?1.0μm); 粗纤丝相互接合形成薄层;最后许多薄层聚集形成了细胞壁层。 3.2.1.2 结晶区和非结晶区 结晶区——沿基本纤丝的长度方向,纤维素大分子链的排列状态并不都相同。在大分子链排列最致密的地方,分子链规则平行排
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