细胞的自主特化.ppt

第七章 细胞的自主特化:形态发生决定子 动物有机体是由分化的细胞组成的。分化细胞不仅形态各异，而且功能各异，它们都有自己特异的蛋白质产物(P123, 表6.1)。 第一节 细胞定型和分化 从单个受精卵产生各种类型细胞的发育过程称为细胞分化(cell differentiation)。在细胞分化之前发生一些隐蔽的变化，使细胞向特定方向发育，这一过程称为定型(commitment)，经典胚胎学称为决定(determination)。已定型细胞与未定型细胞间表型上无任何不同，只是前者发育受到严格限制。在发育过程中定型和分化是两个相互关联的过程，细胞定型后分化的方向不可逆转。 细胞定型有两种方式： ①通过胞质隔离(cytoplasmic segrega-tion)实现。卵裂时受精卵内特定的细胞质分离到特定的卵裂球中，决定它发育为那种类型细胞，细胞决定与临近细胞无关。细胞命运的这种决定方式称为自主特化(autonomous specification)，其胚胎发育模式称为镶嵌型发育(mosac development)，也称自主型发育。 ②通过胚胎诱导实现。相邻细胞或组织间相互作用, 决定一方或双方的发育命运。这种定型方式称为条件特化(conditional)或渐进特化(progresive)或依赖性特化(dependent), 其发育模式为调整型发育(regulative development)。 第二节 形态发生决定子 形态发生决定子(morphogenetic determinant)也称胞质决定子或成形素(morphogen)。 其概念源于对细胞谱系研究。发现水蛭和海鞘胚胎发育中一些特定组织由特定卵裂球发育而成，它们含有卵子一定区域细胞质，卵裂球都自主发育，其发育为镶嵌型发育。当代研究发现，海鞘胚胎确实类似于依据卵内储存信息进行自我分化的镶嵌体。 柄海鞘受精卵的细胞质根据所含色素不同分为4个区域(下图): 动物极透明细胞质，植物极近赤道面两个相对排列的新月区， 一个浅灰色的灰色新月区(gray crescent)和一个黄色的黄色新月区(yellow crescent)，最后为含卵黄的植物极其余部分称灰色卵黄区。 受精后卵裂形成的卵裂球可根据所含细胞质的色素追踪，含黄色新月区细胞形成肌细胞; 灰色新月区细胞形成脊索和神经管; 动物极透明区细胞形成表皮; 灰色卵黄区细胞形成消化道. 认为不同细胞接受不同区域细胞质, 其内含不同的形态发生决定子,能够使细胞朝一定方向分化。 海鞘第一次卵裂面和幼虫身体左右对称面相吻合，此后两边卵裂球的发育完全相同. 实验研究发现，如将海鞘8-细胞胚胎的卵裂球分成4对(左右两卵裂球是相等的)，发育过程如卵子命运决定图谱与预期一样，植物极后面一对卵裂球(B4.1)形成内胚层、间质和肌肉(下右图)。可见海鞘卵裂球命运在8-细胞期已经决定，分离的卵裂球可以自我分化. 但神经系统的发育例外，神经细胞是由动物极前面一对卵裂球(a4.2)和植物极前面一对卵裂球(A4.1)产生。当这两对卵裂球分离后单独培养均不生产神经组织，当二者配合后可形成脑和触须(palp)。可见在海鞘这样镶嵌型发育的胚胎中也存在卵裂球之间相互作用决定发育命运的渐进决定作用. 海鞘胚胎的镶嵌型决定作用8-细胞期4对裂球分开后，每对裂球都形成独特的结构 用玻璃针反复挤压海鞘B4.1卵裂球使原分裂沟退化,在靠近植物极区形成新卵裂沟, 沿此将卵裂球分开部分黄色新月胞质进入b4.2，它也形成肌肉.童第周核移植实验也证明如此 第三节 胞质定域 形态发生决定子在卵细胞质中呈一定形式分布，受精时发生运动，被分隔到一定区域，卵裂时分配到特定卵裂球决定其发育命运。这一现象称为胞质定域(cytoplasmic localization)。 一. 海鞘 1. 肌质和肌细胞的特化 Whittacker(1973)首先用组织化学方法检测了海鞘胚胎中乙酰胆碱酶(AChE)的发育情况，证明海鞘胚胎的胞质定域。发现AChE只存在于海鞘幼虫肌肉组织中。根据海鞘胚胎细胞谱系(图6.4), 8-细胞期只有植物极后面一对卵裂球B4.1形成肌肉，分离后单独培养也是如此，而且AChE染色呈阳性(左图)。后来证明A4.1卵裂球在完整胚胎中也能形成肌肉，它是由于诱导作用形成的。当用细胞松弛素B处理不同时期海鞘胚胎抑制胞质分裂再进行AChE活性检测时发现，所得结果与细胞谱系分析吻合(右图) 2. 内胚层、表皮和前后轴的决定 实验证明，内胚层特异的碱性磷酸酶只在预定形成消化道的细胞中产生。后来利用细胞和细胞或细胞和细胞碎片融合的实验追踪决定内胚层和表皮细胞发育命运的形态发生决定子(下图): 当一个细胞谱系的细胞或细胞碎片与另一个细胞谱系的细胞融合后