中国现代石松类和蕨类的系统发育与分类系统.pdfVIP

植物学报 ChineseBulletinofBotany 2013，48(2)：119-137，www．chinbullbotany．com doi：103724／SP．J．i259．2013．00119 中国现代石松类和蕨类的系统发育与分类系统 张宪春r，卫然’，刘红梅2，何丽娟’，王丽’，张钢民3 ’中国科学院植物研究所系统与进化植物学国家重点实验室，北京 100093；深圳市南亚热带植物多样性重点实验室，深圳 518004 。北京林业大学生物科学与技术学院，北京 100083 摘要 石松类和蕨类植物是以孢子繁殖的维管植物，在陆地植物演化上 占据重要地位。随着分子系统学研究的开展，各大 类群间的系统发育关系得以阐明，传统上的概念得 以修正，新的现代石松类和蕨类植物的分类系统也被提出，并不断得到 完善。该文介绍国内外在蕨类植物系统发育方面的研究成果，重点讨论中国分布的类群的分类处理。文中提出了一个完整 的中国现代石松类和蕨类植物的分类系统，包括5亚纲、14目、39科及12亚科、约140余属。 关键词 石松类，蕨类，系统发育，分类系统 张宪春，卫然，刘红梅，何丽娟，王丽，张钢民 (2013)．中国现代石松类和蕨类 的系统发育与分类系统．植物学报 48， 119--137． 石松类和蕨类现存约12000种。代表着有胚植 大，如秦仁昌(1978)的分类系统包括了5亚门、11目、 物(PiraniandPrado，2012)中以孢子繁殖的一大类 63科、222属：而在KramerSDGreen(1990)的世界系 群 (KramerandGreen，1990；吴兆洪和秦仁 昌， 统中，科和属的概念都很大，认为全世界蕨类植物包 1991：Moran，2008)。由于具真正的维管系统且仍借 括4个纲、38个科、221属。己发展200多年并依赖于 助孢子进行繁殖和传播，因此它们长期以来被认为是 形态特征的传统分类系统，目前正受到来 自其它各方 高等植物 中一个 自然 的 门类 (KramerandGreen， 面不同证据 的检验，尤其是在近年来以DNA序列标 1990；吴兆洪和秦仁昌，1991o传统上蕨类植物一般 记等为基础的分子生物学技术越来越广泛地被应用 分为4类，即松叶蕨类w(hiskferns)、石松类(1yco． 于探讨蕨类植物 的系统发育研 究中(Pryereta1．， pods)、木贼类(horsetails)S1]真蕨类(fern)。通常把 2001，2004；Schneidereta1．，2004a；Qiu eta1．， 松叶蕨类、石松类和木贼类称为拟蕨类(fse． m allies)， 2007；Schuettpelzand Pryer，2007；Raiand Gra- 而把其余的蕨类植物称为真蕨类，后者又包括厚囊蕨 ham， 201O： Lehtonen， 2011： Rothfels et a1．， 类、原始薄囊蕨类和薄囊蕨类(秦仁 昌，1978；吴兆洪 2012a)。分子生物学技术和新的系统发育分析方法， 和秦仁昌，1991o相比藻类和苔藓植物，蕨类植物在 不仅为我们对蕨类植物系统演化和相互关系的认识 演化过程 中其生活史的大部分时期脱离了水体环境 提供了新的角度和思路，同时也对一些基于形态解剖 的束缚，体现了对陆地生态环境的充分适应。因此， 学证据的传统分类学观点产生了不断的冲击和挑战。 研究蕨类植物的系统进化对揭示整个陆地植物的起 Pryer等(2001)首次从分子角度阐明了拟蕨类和真蕨 源和演化历史具有重要的借鉴和启示。 类的相互关系。即现存整个蕨类植物并非单系类群， 自秦仁昌1940年发表了 “水龙骨科的自然分类 ” 其中石松类(包含石松科、水韭科和卷柏科)为最早演 一 文。把沿用了近一个世纪的多系的水龙骨科划分为 化的类群，并和其它维管植物(包括石松类以外的其 33个科之后，世界上相继 出现 了一系列基于形态学 它所有蕨类植物、裸子植物和被子植物)互为姐妹群， 的蕨类分类系统。但不同分类