王勇生--肌细胞生成素基因研究进展02.docVIP

畜禽肌细胞生成素基因研究进展 王勇生 摘要：肌细胞生成素（Myogenin，MyoG）基因是生肌调节因子MyoD家族中的一员，该基因在肌肉的生长发育、肌肉萎缩以及肌肉再生中具有重要作用。本文就有关畜禽MyoG基因定位、结构、表达及多态性研究方面作以简述。综述表明猪、牛MyoG基因分别定位于猪9号和牛16号染色体上；MyoG基因由2个内含子和3个外显子组成；MyoG基因的表达只有在成肌细胞融合发生后形成肌细胞的过程中表达，且受MyoD及Myf5表达的诱导。MyoG基因多态性在猪、鸡、羊方面的研究报道将对MyoG基因分子标记辅助育种具有重要的指导意义。 关键词：畜禽；肌细胞生成素；研究进展 中国分类号： 文献标识码： 文章编号： Myogenin（MyoG）称为肌细胞生成素，是生肌调节因子MyoD家族中的一员，该家族有四种结构上相关的基因，分别为MyoD（又称myf-3）、MyoG、Myf-5(myofactor-5)和Myf-6(又称herculin或MRF4)。Wright等（1989）首先报道该基因，由于MyoG基因在肌肉生长发育、肌肉萎缩以及肌肉再生中的重要作用，有关该基因及其产物的研究在国际上得到广泛关注。本文就有关畜禽MyoG基因定位、结构、表达及多态性研究方面作以简述。 1 MyoG基因的定位与结构 Tepas等（1996）、Soumillion等(1997) 都将猪MyoG基因定位于9号染色体，Ernst等（1998）经过研究将猪MyoG基因精确定位于9号染色体的q2.1-q2.6区。Beever等(1997,a,b)将牛MyoG基因定位到16号染色体上。Ryan等（1997）研究也表明牛的MyoG基因在16号染色体上。 人类、小鼠及猪MyoG基因都由2个内含子和3个外显子组成。外显子1编码bHLH结构域，外显子2编码一个由氨基酸组成的转录激活结构域，外显子3编码4种MyoD 蛋白共有的C端保守序列。猪MyoG基因氨基酸序列与人类和小鼠的MyoG氨基酸序列的同源性分别为97%和96%，且在bHLH结构域的氨基酸序列完全相同，两个内含子碱基长度分别为785bp和639bp，均比小鼠(513bp和526bp)和人类(131 bp和125 bp)MyoG基因的相应区域长。猪MyoG基因启动子序列长57lbp，3 ’非翻译序列长为856bp，在3397bp和3402bp 处有1 个聚腺苷酸信号序列(AATAAA)；在转录因子起 [收稿日期] [基金项目] 国家”“十一五”农林动植物育种”工程“优质家禽新品种选育”项目（2006BAD01A09） [作者简介] 王勇生（1975-），男，宁夏中宁人，助理研究员，主要从事水禽育种研究。 始位点的7Obp内有一个肌细胞增强因子2(MEF-2)位点(454～464 bp)，一个核苷酸结合位点1(NF-1)(469～481bp)和一个TATA 序列框(494～498 bp)；而在终止子TGA下游的5kb处有一被CCC所间断的CA重复序列（Soumillion等，1997）。 2 MyoG基因表达的时间性 关于MyoG 基因表达的研究国内外报道较多。林万华（2000）报道MyoG 基因是MyoD基因家族中唯一在所有骨骼肌肌细胞系中均可表达的基因。何远清（2004）报道MyoG 基因是MRF 基因家族中唯一在所有骨骼肌细胞系中均可表达的基因。姜浩（2004）综述表明MyoG 在不同种类的动物中，同种动物的不同发育时期（如胚胎时期和成年时期、少年时期和老年时期），同种动物的不同类型的肌肉组织（如快肌和慢肌），同种细胞的不同状态下（神经支配状态和失神经支配状态、体内和体外培养）具有不同的表达规律。在胚胎发育过程中，MyoG mRNA一般处于高表达状态，出生后，由于神经植入骨骼肌，对骨骼肌内 MyoG 的表达产生明显的抑制作用，MyoG的表达随即下降。肌肉发生调控因子MRFs的表达具有时间特征(不同时期)和空间特征(不同部位)，间接地暗示了不同的肌肉发生调控因子在肌肉发生过程中的不同作用(Musaro,1995)。原位杂交和蛋白质分析显示，在胚胎的轴上部分(即将来发育成躯干肌的部分)，Myf-5在胚胎发育第8天到9.5天开始表达，MyoG从胚胎发育第8.5天，MyoD从9.75天开始在整个胚胎发育过程中持续表达，MRF4在第10至11天间有表达，并从第16日开始持续表达，它也是唯一在成体中高表达的肌肉发生调控因子；在胚胎的轴下部分(即将来发育成四肢肌的部分)，肌肉发生调控因子的表达情况与轴上部分中基本一致，所不同的是MRF4只从第16日开始表达并贯穿整个胚胎发育过程直至成体（Arnold，2000 ; Tajbakhsh ,2000 ）