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第22章 糖酵解作用 定义:糖酵解是葡萄糖在无氧条件下降解为丙酮酸并伴随ATP生成的过程。是一切有机体中普遍存在的葡萄糖降解途径。 1940年被阐明。(研究历史) Embden,Meyerhof,Parnas等人贡献最多,故糖酵解过程一也叫Embdem-Meyerhof-Parnas途径,简称EMP途径。 在细胞质中进行 糖酵解的研究历史: 应追溯到4000年前的制酒工业。(发酵过程) 1854-1864年,Louis Paster的观点占统治地位:认为发酵由微生物引起的,是离不开生命物质活力的过程,即不需要空气的生命。 1897年,Hans Buchner和Edward Buchner兄弟,发现酵母汁可以使蔗糖发酵。 葡萄糖亦经酵母汁作用产生酒精。 酵母汁的发酵能力远远不如活酵母菌。并且酵母汁放置的时间越长,其发酵能力越弱。 1905年,阐释酵母汁作用原理:发酵过程需要磷酸参与。分离得到果糖-1,6-二磷酸。以后陆续分离得到6-P-G和6-P-F。 酵母汁加热或经透析都将失去发酵能力,一旦混合两种处理的酵母汁,又恢复发酵能力。表明——NAD、ATP、ADP、金属离子 针对果糖-1,6-二磷酸裂解形式进行研究,对全过程的能力学研究。( Embden,Meyerhof,Parnas ) 1940年,阐释整个糖酵解过程。 1940年糖酵解整个过程被阐明。 Embden,Meyerhof,Parnas等人贡献最多,故糖酵解过程一也叫Embdem-Meyerhof-Parnas途径,简称EMP途径。 在细胞质中进行。 1、丙酮酸生成乳酸。 动物在激烈运动时或由于呼吸、循环系统障碍而发生供氧不足时。生长在厌氧或相对厌氧条件下的许多细菌。 O O C O- +NADH+H+ C O- +NAD+ C O HO C H CH3 CH3 3、在有氧条件下,丙酮酸进入线粒体生成乙酰CoA,参加TCA循环(柠檬酸循环),被彻底氧化成CO2和H2O。 4、转化为脂肪酸或酮体。当细胞ATP水平较高时,柠檬酸循环的速率下降,乙酰CoA开始积累,可用作脂肪的合成或酮体的合成。 1、磷酸果糖激酶(PFK)的调控 磷酸果糖激酶是酵解过程中最重要的调节酶,酵解速度主要取决于该酶活性,因此它是一个限速酶(关键酶)。 高浓度的ATP是该酶的变构抑制剂,ATP的抑制作用可被AMP解除。 柠檬酸、脂肪酸也可抑制该酶活性。因为细胞内柠檬酸含量高,意味着有丰富的碳骨架存在(有丰富的生物合成前体),葡萄糖无须为提供碳骨架而降解。柠檬酸通过增加ATP对该酶的抑制作用而起抑制作用。 当pH下降时,H+对该酶有抑制作用。(防止缺氧时有过量的乳酸形成。) 2、6—二磷酸果糖是磷酸果糖激酶的激活剂,增加该酶与其底物的亲和力。 * * 糖代谢的概况 (一)分解代谢: 主要途径:1. 糖酵解(糖的无氧氧化) 2. 柠檬酸循环(糖的有氧氧化) 3. 磷酸戊糖途径 (二) 合成代谢: 主要途径:1. 糖原合成 2. 糖异生 一、糖酵解过程 在细胞质中进行,可分为两个阶段(共10步反应): 1. 准备阶段:1 葡萄糖 → → → 2 磷酸丙糖 (-2ATP ) 共包括5步反应。 2. 储能阶段:2 磷酸丙糖 → → → 2 丙酮酸 (+4 ATP ) 共包括5步反应。 己糖激酶 (葡萄糖激酶) (一)葡萄糖的磷酸化 催化这个反应的酶有: 1、已糖激酶。它以六碳糖为底物,其专一性不强,不仅可以作用于葡萄糖,还可以作用于D-果糖、D-甘露糖、氨基葡萄糖等。激酶是指能够在ATP和任何一种底物之间起催化作用,转移磷酸基团的一类酶。已糖激酶像其他激酶一样,需要Mg2+或其他二价金属离子如Mn2+作为激活剂,正常生理情况下起作用的多是Mg2+。实际上只有ATP与Mg2+ 形成的复合物后才能被酶所催化。没有结合Mg2+的ATP对酶有很强的抑制作用。已糖激酶是一种调节酶。它催化的反应产物葡萄糖-6-磷酸和ADP是该酶的变构
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