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中性场理论 第六章： 物种的空间分布谱 集智热力学小组读书会 报告人：东方和尚 二〇一〇年 春 今天贫僧向大家报告的内容是Hubbell 《中性场理论》的第六章，也就是物种的空间分布情 况。 这一章的内容基本上独立成篇，除了一处以外，没有用到之前王钺公讲到的数学推导，其结 论也是相对比较简单而符合直觉的，用到的数学也不多。因此诸位即使没有从头开始听，也 能够很好的理解本章所述的道理，进而掌握整个中性场理论的核心意义。一路上遇到的所有 符号、公式，贫僧也会略作讲解，以便大家能够理解。 生物学上的一个现象，可以有两种不同的解释方法：一是用一个数学模型来解释，得到了同 实际情况吻合的分布曲线，我们就认为现象得到了解释；二是不用数学模型，而是用白话来 解释（如“羊多了，把草吃完了”）；这两种解释都是必要的，因为数学模型并不是客观实际， 生物学也远没有到可以数学化的阶段。一个数学模型也可以有许多种不同的方法来解读；这 一章用到的数学虽然不多，但是对于同一个三段曲线，却存在许多种解释方法，各有各的道 理，也各有适用范围，希望数学好的朋友，也不要因此忽视对于实际的分析。 根据这个考虑，同王钺公上次只讲数学的做法不同，贫僧会基本按照书上的顺序来讲。这样 可以让我们对生态学有比较直观的认识，同时也可以学习Hubbell 的谋篇布局。看似简单的 一个道理，要把很多事实以及研究背景串在一起，形成有分量的综述，举轻若重，其实也是 不容易的！ 以上是开场白，下面进入正题： 一、物种数量和区域面积的关系 这个问题看上去很简单，就是说你在地上画一个圈，然后开始数圈里面的生物物种数。我们 今天要讨论的问题，无非就是物种数和圈子大小，有什么样的关系。 这里有几个事情需要注意的，先说清楚： 1、我们这里讨论的是物种数，而不是生物总数。所谓物种数，并不是包罗万象什么都算的， 而只是指某一个营养级别下的数量，就是相互有竞争关系的物种。你研究的树，那么就 只算树的数量，其他的比如草、动物、细菌等等就不管。 2 、本章有三个基本参数：面积（A ）、物种数（S）和个体总数（I ）。比如某一公园占地 1 平方公里，有100 颗树，由30 颗柳树、20 颗杨树和50 颗桂花树这三种不同的树组成。 那么A=1 ，S=3 ，I=100 。这点请大家牢记。 3、在田野调查的时候，总是对一个区域进行调查，而得到的最基本结论，一定也是我发现 了多少种物种（很长一段时间，生物学家的工作就是去寻找新的生物），那么调查的面 积和物种数量之间的关系，必然也成为了生态学最基本的数学关系之一。但是到目前为 止，我们还远没有弄清此问题。 这个问题看上去很简单，就是考察的面积越大，遇到的生物个体越多，生物物种数也越多。 生物的个体数量I 是和面积A 成正比关系的 （如图一所示，你可以认为A=I ），因为任何一 片土地，平均来说，能够承载的生物量都类似。另一方面，由于同一个物种会有很多个体， 所以物种数S 就一定小于I，即随着测量面积A 的增加，S 增加的速度会小于A 的增加的速 度。问题就是小多少？ 图一、生物数量和地理面积呈线性关系 两个变量的缩放比例关系，称为Scaling，比如长度增加到2 倍，面积增加到4 倍，体积增 加到8 倍，这就是一个典型Scaling 的关系，现在我们的目的，进一步的细化到了：S 和A （或者说和I，因为A=I ）遵循何种比例关系？ 在历史上，这个问题的研究比《物种起源》更早。不同生物学家根据自己的调查结果，提出 了花样繁多的猜想，也充满着争论。原因就是物种数和区域大小之间的关系有点复杂，依赖 于取样的范围，并非遵循简单的函数关系。 值得注意的是，如果对于多个点进行取样，那么就可以平均掉区域上的差异，而得到S 和I 的关系，这时候问题就回到了前几章的讨论 （前几章实则就是研究S 和I 的关系），发现S 和A 遵循生物多度关系，也就是对数序列关系，即对于给定的相对物种频率x ，一个基 本的物种相对多度分布模型可以用下式来表示： 式中θ为Hubbell 的基本生物多样性参数。 二、幂律关系与幂律分布 所谓幂律关系，最简单的解释就是长度、面积、体积的关系：一个物体，就说一个 立方体吧，如果长度增加到2 倍，则面积增加到4 倍、体积增加到8 倍。这就是幂 律关系，它的维度就是幂律的指数。一般地说，如果我们遇到两个参数 A 、B