干旱是全球性的问题.docVIP

干旱是全球性的问题, 世界上干旱与半干旱地区面积约占世界陆地面积的25% 和30%, 而这一地区雨养农业面积却占世界耕地面积的1/ 3 以上, 且在湿润地区也常伴有季节性的或难以预测的干旱, 从而对世界农业生产构成巨大威胁。我国是世界上干旱与半干旱土地面积很大的国家, 干旱及半干旱地区土地面积约占全国土地面积的52. 5% 。占全国耕地面积的38%左右, 每年大约有0. 13 亿hm2 播种面积受到干旱的危害而损失50～75 亿kg 粮食。水又是绿色植物赖以为生的光合作用的原料之一。植物在光合作用过程中所释放出的氧气, 是植物把水经光氧化的分解产物。因此, 如果没有水,就不可能有绿色植物的光合作用。那么, 一切需氧生物在呼吸过程中不仅得不到氧气, 而且也断绝了它们依赖以光合作用所制造的有机物为生的物质来源。毫不夸大地说, 如果没有水, 地球上就不可能存在任何生物。此外, 水在植物生活中的重要作用, 还表现在它有助于植物维持自身的外部形态上。植物枝叶挺立和伸展, 器官中机械组织的支撑固然起着很重要作用, 但水分使这些器官尤其是叶片的细胞维持一定膨压同样有着重要作用, 如果水分不足, 叶子萎蔫, 叶片便聋拉下来, 便是一个很好的证明。枝叶挺立和伸展, 对于叶子接受光合作用的原动力一太阳光能, 以及与外界环境进行气体交换, 吸收二氧化碳都十分重要。水分不足还会引起气孔关闭, 使植物因得不到足够的二氧化碳, 而导致光合速率大幅度下降。严重缺水时, 代谢活动紊乱, 甚至会使植物死亡。农谚所说的“ 有收无收在于水, 收多收少在于肥” , 恰如其分地概括了水对植物和农作物的重要性。由于水的重要作用, 因此缺水导致干旱必然会给植物和农作物带来许多不利影响。例如, 它限制植物的营养生长和生殖生长, 减少总叶面积, 改变根冠比, 影响光合作用、呼吸作用、水和营养物质的吸收和运输, 以及植物体内许多生物化学过程, 如细胞壁物质、蛋白质、原叶绿素和叶绿素等重要物质的合成, 促进糖、脯氨酸等物质的积累, 同时影响一些酶的活性等, 其中尤以光合作用所受影响最重要。 1.1 干旱胁迫降低植物的光合速率。 在干旱条件下, 由于植物所需要的水分不能得到充分供应, 但是它们的蒸腾却仍然不断地进行,这便导致植物体尤其叶片大量失水, 使叶片水势下降。与此同时, 叶片表面组成气孔的保卫细胞也随之失水, 使细胞的膨压降低。由于保卫细胞围绕气孔部分的细胞壁较厚, 而其余部分细胞壁较薄, 当细胞失水、膨压降低时, 细胞的外侧不再膨大, 于是细胞的厚壁部分因松弛而朝内侧（小孔方向）运动,结果使两个保卫细胞紧贴在一起, 造成气孔关闭,这便可减少因气孔蒸腾而进一步决水, 这对于植物抵御干早显然有着重要作用。然而, 植物要维持正常的光合作用, 大体每小时每平方米的叶面积需要有10—20立方米的空气进出叶片, 才能保证它们在进行光合作用时对二氧化碳的需求。而气孔关闭必然阻碍植物与外界环境的气体交换, 大大减少二氧化碳进入叶片, 造成二氧化碳亏缺, 因光合作用的原料供应不足, 结果导致植物光合速率降低, 减少有机物质的积累。进一步研究表明, 气孔关闭引起光合速率下降, 这种称为光合速率下降的气孔效应, 主要出现于轻度干旱胁迫, 此时光合速率下降幅度也较低,但随干早胁迫的加剧, 当叶片水势下降到某一闭值时, 光合速率便开始大幅度降低, 光合速率开始大幅度下降时叶片水势的阀值因植物种类不同而异。在严重干旱胁迫下, 光合速率的降低, 除受上述的气孔关闭, 造成气孔导度下降的因素的左右外,非气孔因素起着极为重要作用。许多研究已证明,在严重干早下, 与光合作用有关的许多重要过程的活性或成分的含量降低, 例如, 表观量子产量、光合电子传递速率、光合磷酸化活性、竣化效率, 光系统! 活性及其转能效率等明显下降, 执行光合作用重要功能的各种色素蛋白复合体含量, 以及吸收、传递和转化光能的叶绿素含量均减少, 在光合碳同化过程起着极重要作用的RuBP梭化酶的含量及其活性都明显降低, 叶肉细胞内的叶绿体排列出现紊乱, 膜系统受到破坏等等, 光合器官中发生如此强烈变化, 必然导致光合速率下降。可见, 在严重干旱胁迫下, 光合速率下降主要是上述这些非气孔因素所造成的, 也就是说主要是由于叶肉细胞光合能力的下降所致。 1.2 干旱胁迫降低叶绿体对光能的吸收能力和转能效率 用含等量叶绿素的叶绿体做实验时, 发现来自受干旱胁迫植株的叶绿体, 它们对光能的吸收能力明显低于对照（不受干旱危害同种植物的植株） 的叶绿体。植物光合作用是以光能为原动力, 叶绿体对光能吸收能力降低, 就难于保证为它们光合作用提供足够所需的能量, 能量不足, 必然会限制光合作用的正常进行, 使叶肉细胞光合能力下降。那么为什么在干旱胁迫下, 叶绿体