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第4章 细胞质膜 本章内容提要 细胞质膜的结构模型 生物膜的结构模型 膜脂 膜蛋白 生物膜基本结构与功能 膜的流动性 膜的不对称性 细胞质膜的基本功能 膜骨架 膜骨架 红细胞的生物学特征 红细胞质膜蛋白及骨架 Plasma membrane = Cell membrane 细胞质膜=细胞膜 主要功能： 分隔 物质运输 能量转换 信息传递 生物膜=细胞内的膜+细胞质膜 Biomembrane= Plasma membrane + Intracellular membrane 第一节 细胞质膜的结构模型 生物膜的结构模型 膜脂 膜蛋白 一、生物膜的结构模型 生物膜的研究史 E. Overton 1895 发现凡是溶于脂肪的物质很 容易透过植物的细胞膜，而不溶于脂肪的物质 不易透过细胞膜，因此推测细胞膜由连续的脂 类物质组成。 E. Gorter F. Grendel 1925 用有机溶剂提取 了人类红细胞质膜的脂类成分，将其铺展在水 面，测出膜脂展开的面积二倍于细胞表面积， 因而推测细胞膜由双层脂分子组成。 三明治模型 J. Danielli H. Davson 1935 发现质膜的表面 张力比油－水界面的张力低得多，推测膜中含 有蛋白质，从而提出了“蛋白质-脂类-蛋白质” 的三明治模型。认为质膜由双层脂类分子及其 内外表面附着的蛋白质构成的。 1959年在上述基础上提出了修正模型，认为膜 上还具有贯穿脂双层的蛋白质通道，供亲水物 质通过。 单位膜模型 J. D. Robertson 1959 用超薄切片技术获得了清晰的 细胞膜照片，显示暗- 明-暗三层结构，厚约7.5nm。 这就是所谓的“蛋白质-脂类-蛋白质”“单位膜”模型。它 由厚约3.5nm的双层脂分子和内外表面各厚约2nm 的 蛋白质构成。 这一假说得到了电镜和X射线衍射分析的支持。 单位膜模型的不足之处在于把膜的动态结构描述成静 止的,不变的。 流动镶嵌模型 S. J. Singer G. Nicolson 1972 根据免疫荧 光技术、冰冻蚀刻技术的研究结果，在“单位 膜”模型的基础上提出“流动镶嵌模型” 。 流动镶嵌模型主要强调： （1）膜的流动性，膜蛋白和膜脂均可侧向运动。 （2 ）膜蛋白分布的不对称性，有的镶在膜表 面，有的嵌入或横跨脂双分子层。 技术进步带来新的认识： 液晶态模型 无序（流动态）有序（结晶态） 板块镶嵌模型 流动性不同的板块 对流动镶嵌模型的补充和完善 脂筏模型 （Simon, 1988 ） 脂筏是细胞质膜上富含胆固醇和鞘磷脂的微结 构域，如同小船一样载着各种执行特定生物学 功能的蛋白。这些区域结构致密，介于无序液 体与液晶之间，称为有序液体。 原子力显微镜照片 脂筏最初可能在内质网或 高尔基体上形成,最终转运 到细胞膜上。 有些脂筏可在不同程度上 与膜下细胞骨架蛋白交联。 推测一个100nm大小的脂 筏可能载有600个蛋白分 子。 脂筏就像一个蛋白质停泊 的平台，与膜的信号转导、 物质跨膜运输、蛋白质分 选均有密切的关系。 膜的研究历史： 目前对生物膜结构的认识 1. 磷脂双分子层是组成生物膜的基本结构成分，尚未 发现在生物膜中起组织作用的蛋白。 2.蛋白分子以不同的方式镶嵌在脂双层分子中或结合 在其表面，蛋白的类型，蛋白分布的不对称性及其与 脂分子的协同作用赋予生物膜具有各自的特性与功能。 3.生物膜可看成是蛋白质在双层脂分子中的二维溶液。 然而膜蛋白与膜脂之间，膜蛋白与膜蛋白之间及其与 膜两侧其它生物大分子的复杂的相互作用，限制了