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旱生植物研究.ppt
旱生植物研究 杨 军 引 言: 中国是世界上主要干旱国家之一,干旱、半干旱面积占国土面积的二分之一,大部分集中在我国西北地区。即使在湿润地区,也常受到旱灾的侵袭。干旱对世界作物产量的影响,在自然环境胁迫中居首位,其危害相当其他自然灾害之和。因此,植物抗旱性研究受到科学家的关注,是当前研究的热点。它的研究涉及形态解剖学、生理学、生态学及分子生物学等诸多方面。 植物生态学家 Warming 依照植物与水分的关系,可以将植物分为旱生植物、旱生植物和水生植物。但是不同的植物,就是生长在同一的小生境,它们克服特殊环境的不利条件的方法,可能也很不一样。 植物的抗旱性是指在干旱条件下,植物具有能够生存,并且能够维持正常的或者接近正常的代谢水平以及维持基本正常的生长发育进程的能力。不同植物或者同一植物不同品种抗旱性是不同。一般来说,抗旱性较强的植物具有以下一些形态和生理特征: 旱生植物研究方面 形态解剖学 生理学 细胞信号传导 分子生物学 形态解剖学 植物由于外界干旱生态因素的影响,逐渐演化出各种各样的形态和结构来适应所生长的环境。 一、根的变化 旱生植物有较高的根/ 茎比率。有的主根的生长可以很深,例如一种滨藜地上的茎干虽然只有1—2米高,但是主根却可深达4—5米。据说牧豆树和骆驼刺的主根竟可深达20米! 根系有不同程度的肉质化,这种肉质化主要是一些薄壁细胞的增加,但并不是单纯皮层部分的增加。根的皮层层数反而减少。有人认为这样可以使中柱与土壤更为接近。有些旱生植物中还可以发现皮层中分布有石细胞,但是它们的生理功能还不清楚。 内皮层细胞壁加厚,凯氏带变宽。凯氏带的变宽,似与旱生的性状有一定的关系。极端的情况,凯氏带可以整个包围了内皮层细胞的径向壁和横向壁,例如一种白刺。 沙生植物往往形成分离的维管柱。这是由于木栓层的形成,或维管束之间皮层薄壁细胞的坏死,隔开了维管组织的结果。相对的,木质部比较发达,这可能更有效地输送水份 。 二、茎的适应 茎是地上的重要部分,经受干旱的影响,远比根部显著,也比较容易观察,它们在形态解剖上的变化是:沙漠里生长的多年生植物的叶子往往非常退化,例如有些具节的蓼科植物,各种沙拐枣就是一个显著的例子,或者它们在漫长的旱季开始前就脱落了。有些旱生植物,例如蒿在旱季的时候,脱落后的叶子,可代之以一些形状较小的,更为旱生性的叶子 。 沙生植物,特别是沙生灌木,常可看到的一种特征,就是形成分裂的茎。例如一种蒿(Artemisia herba- alba),骆驼蓬(Peganum harmala) 旱生植物的皮层和中柱的比率较大,茎中的皮层要比中生植物的宽,而维管束则较紧密,围绕着窄小的髓。这种构造可能是一种适应机制,特别是在木栓层形成以前,厚的皮层可能与保护维管组织免受干旱有关。旱生植物茎中皮层的厚度增加与根中皮层层数的减少,形成鲜明的对比。 有些沙生植物,茎中除了有光合作用的绿色组织以外,还发育出储水的薄壁组织。这种茎通常表现为肉质化,细胞内有胶体物质和结晶 ,如仙人掌属的植物。 大多数在沙漠生长的植物,边材的木纤维和纤维管胞,可含有原生质体和储藏物质,仍保持生活的状态。这二种细胞的作用很象木薄壁组织细胞和射线细胞。据报道,在一种白刺和一种沙拐枣,都可看到这类生活的木纤维。中生植物的木纤维和纤维管胞都是已失去原生质体而无生命的细胞,但是在沙生植物中却报道有生活的木纤维的存在,因此,这一直是植物解剖学上的一个争论的问题。 三、叶的异常 1 表皮结构的旱性特征 叶是植物对逆境胁迫最敏感的部位,在长期适应环境的过程中常常形成特殊的结构和功能。因此 ,植物逆境生理学家常把叶作为主要研究对象。旱生植物的叶或同化枝往往具有发达的角质层、 大量表皮毛、 加厚的表皮细胞外壁、 深陷的气孔、 蜡质层等。表皮毛由表皮细胞突起形成。旱生植物常具无腺的表皮毛。旱生植物无腺表皮毛的作用 。人们常常认为它们是保护和防止下面水分的丧失。毛状体加厚的细胞壁很难被穿透 ,从而表明旱生植物的表皮具有良好的隔水保水功能。但是 ,也有一些人认为 ,毛状体是水分丧失的征兆 ,而不是减少水分蒸发作用的结构。毛状体可能有绝热作用 ,避免叶肉组织过热。 旱生植物表皮细胞具加厚的细胞外壁 ,上面有厚的角质层 ,由脂肪性壁物质组成 ,它的发育受环境条件的影响。角质表面具有棒状或丝状的蜡质 ,可以减少水分的丧,蜡质与增加表皮层表面的散失水分的能力有
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