生物体活性氧的产生与信号转导研究.pdfVIP

84 2005海峡两岸植物生理与分子生物学教学研讨会论文集 生物体活性氧的产生和信号转导研究 ‘师瑞红谢国生 (华中农业大学植物科学技术学院武汉430070) 摘要：活性氧(Reactive oxygenspecies，ROS)是指分子氧单电子还原后生成的化学反应性质活泼(如 还原性强、高能、不稳定)的某些氧代谢产物及其衍生物，包括超氧阴离子(0．2)，羟基(．OH)，过氧化 活性氧的产生与清除会保持平衡。但在体内外各种生物和非生物逆境胁迫下，活性氧的产生占优势。 此时，ROS在逆境胁迫中的信号转导途径、在传导级联中的地位及其调控机制越来越引起许多研究 者的兴趣(Foyer，1997)。本文主要阐述这方面的部分进展。 活性氧的产生途径的新认识 和N蚰PH氧化酶途径。也可以通过代谢产生，如过氧化物酶体乙醇酸氧化酶将乙醇酸氧化为乙醛酸 和1-1202，脂肪酸的氧化，黄嘌呤氧化酶系统，环加氧酶和脂氧合酶系统，细胞壁的氧化酶及过氧化 膜亚基和胞浆亚基，正常情况下，这两个亚基是分开的，当细胞受激时，这2个亚基组装成全酶分子， 具有生物活性。因此，通过02获得电子生成超氧阴离子，再由超氧阴离子衍生出其它活性氧分子， 因而，NADPH氧化酶被称为产生ROS的心脏(杨琳等，2002)。 2．活性氧参与信息转导的作用方式 2．1 RoS改变了细胞内的氧化还原状态 大量在信号转导和基因表达调控中起重要作用的蛋白质(转录因子，受体，离子通道，激酶等)都对 胞内的氧化还原状态敏感，其功能受氧化还原调控。ROS通过改变细胞内的氧化还原状态，调节细胞中 蛋白质的功能，近年来，氧化还原调控是一种重要的信号转导机制((杨琳等，2002，刘琼明，2005)。 2．2 RoS对蛋白质的氧化修饰 ROS对靶蛋白的氧化还原修饰方式主要有：可逆性巯基／-硫键转换、谷胱甘肽化。在蛋白质成 熟和折叠过程中，天然二硫键的形成都是非常重要的，是蛋白质行使正确功能的关键。因此，ROS可通 过此种方式来对信号分子进行调节。 蛋白质分子中的半胱氨酸残基和谷胱甘肽形成混合型二硫键， 蛋白质的这种修饰方式被称为谷胱甘肽化。大量研究显示，氧化胁迫能刺激体内产生谷胱甘肽化蛋白 质。因此，推测谷胱甘肽化修饰可能是ROS信号转导过程中一种重要的调控方式(Fmkel，1999)。 2．3ROS调节靶蛋白的磷酸化与去磷酸化 ROS分子的化学性质活泼。容易引发氧化还原反应。它通过氧化还原反应与靶分子非共价结合或 对靶分子的磷酸化或去磷酸化修饰引起靶分子空间结构和活性的变化来传递信号。例如，它可通过激 活细胞中的转录因子，从而启动某些基因的表达，它也可引起细胞内某些蛋白激酶活性变化，从而激 发一系列磷酸化、去磷酸化反应的信号传递过程．活性氧在植物抗性的信号传导作用已经为大量研究 结果所证实。 3．在逆境胁迫下生物体内活性氧的主要作用 ROS在许多细胞生命活动中作为第二信使参与多种因子细胞生物学效应的启动(吴顺等，2003， 如增强植物的抗病性，诱导气孔关闭，促进次生壁的分化等(Desikan，2004)。活性氧对植物细胞有很 强的毒害作用，但在一些代谢过程中也存在对植物有利的作用：①相对分子氧来说，类囊体电子传 递链许多组成成分具有较高的电化学势。“泄漏”电子给O：产生活性氧，能保持电子携带者与电子载 体的电子平衡，使它们发挥更大更有效的作用(Graham，1998)。②当病原体侵染植物后，引起细 胞内的活性氧迸发，从而引起过敏细胞死亡，活性氧作为毒性分子直接等死病原物。③在POD催化 2005海峡两岸植物生理与分子生物学教学研讨会论文集 85 体的侵入和扩散。④活性氧作为第二信使分子，参与信号传导并启动抗逆基因的转录和表达(Inze， 1995)。⑤改变植物细胞的氧化还原状态，以调节植物生长发育。 植物体内活性氧信号的转导 下面以植物受到病原菌侵害时，植物系统获得性抗性(SAR)的建立过程中氧猝发(OXB)．和过敏 反应(Ⅲt)机理，以及植物活性氧与细胞程序性死亡(PCD)的关系为例加以说明。 4．1在SAIl建立过程中的作用 SAR的建立是一个复杂的过程。环境胁迫使SA浓度迅速提高，ROS产生、积累，防御基因表达，植 保素合成，并将信号传至