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细菌的增殖与代谢growth and metabolism of bacteria
细菌的营养
细菌的种类很多,根据细菌所利用的能源和碳源不同,可将细菌分为两大类营养类型——①异养菌(heterotroph),该类细菌必须从有机物中获取碳源,包括腐生菌和寄生菌;②自养菌,该类细菌可利用CO2作为碳源,合成菌体成分。
细菌的营养元素与人类营养元素大致相同,可将其分为大量营养素和微量营养素两大类,也可将其分为无机营养物和有机营养物两大类。有些细菌缺乏生长所必需的某些有机化合物的合成代谢机制,此类必须由外界提供而自身又不能合成的营养物质,称为生长因子(growth factor)。
影响细菌生长的环境因素
温度
气体
专性需氧菌
obligate aerobe 仅在有氧环境中才能增殖 如结核分枝杆菌、霍乱弧菌 兼性厌氧菌facultative anaerobe 在有氧环境中能够通过需氧呼吸进行代谢,而在无氧环境中也可利用发酵功能进行增殖,大多数致病菌属于此类 如金黄色葡萄球菌 微需氧菌
microaerophilic bacterium 在正常氧压下不能生长,但在代谢过程中需要少量氧 如空肠弯曲菌、幽门螺杆菌 专性厌氧菌
obligate anaerobe 由于缺少完善的呼吸酶系统,同时缺少加工毒性氧的酶,因此当细菌接触到环境中存在的自由氧会导致细菌的死亡 如厌氧芽孢梭菌细菌 氢离子浓度。大多数细菌在近中性的相对较窄的pH范围内生长良好,一般为pH6.5~7.5,多数病原菌最适pH为7.2~7.6。
渗透压。大多数细菌在低渗或等渗环境中生存。
细菌的增殖
细菌以简单的二分裂方式(binary fission)进行无性繁殖;细菌完成一次二分裂周期所需的时间称为细菌的代时(generation time),在适宜环境中,多数细菌的代时为20~30min,个别细菌繁殖速度较慢,如结核分枝杆菌的代时长达18~20h,而麻风分枝杆菌代时为10~30天。
细菌生长过程中受到环境中各种因素的影响,不可能无限制的分裂增殖;实验室中将一定数量的细菌接种于适宜的液体培养基中,连续定时取样检测活菌数,以培养时间为横坐标,培养液中活菌数的对数为纵坐标,可绘制出一条描述细菌生长过程规律性的曲线——生长曲线(growth curve)。
根据生长曲线,细菌的群体生长繁殖过程可分为4个期——
迟缓期(lag phase),此期曲线平缓,提示无明显的细菌增殖,主要原因是新接种到培养基中的细菌需要一定的对新环境的适应阶段;细菌的体积增大,代谢活跃,为分裂增殖合成并积累充足的酶、辅酶和中间代谢产物。
对数期(logarithmic phase),也称为指数期,细菌在此期生长迅速,活菌数以几何级数增长;细菌的形态、染色性、生理活性等都较为典型,对外界环境因素的作用敏感。
稳定期(stationary phase),由于培养基中营养物质的消耗,有毒代谢产物积聚,该期细菌繁殖速度逐渐减慢,死亡数逐渐增加,细菌形态、染色性和生理性状等常发生改变;某些细菌的芽孢、外毒素、抗生素等代谢产物多在此期产生。
衰亡期(decline phase),稳定期后制约细菌生长的因素逐渐增强,细菌生理代谢活动趋于停滞,死亡数越来越多,并超过活菌数。
细菌的新陈代谢
分解代谢,即细菌将复杂的有机物分解成简单的物质并释放能量的化学反应过程;
合成代谢,即细菌获得能量将简单的有机物合成复杂的有机分子的反应过程。
细菌的能量代谢
生物体能量的基本生化反应为生物氧化,生物氧化的方式包括加氧、脱氢、脱电子反应,细菌则以脱氢或氢的传递更为常见。
以有机物为受氢体的称为发酵;以无机物为受氢体的称为呼吸,其中以分子氧为受氢体的称为有氧呼吸,以其它无机物为受氢体的称为无氧呼吸;需氧呼吸在有氧条件下进行,厌氧呼吸和发酵必须在无氧条件下进行。
细菌的合成代谢产物(bacterial anabolite)
热原质(pyrogen),为细菌代谢过程中合成的一种物质,注入人体或动物体内能够引起发热反应;热原质中最具典型特征的是内毒素;
毒素(toxin),细菌产生的毒素可经血液或淋巴液在宿主体内扩散,引起不同程度的中毒症状;细菌毒素可分为两类,即内毒素、外毒素;外毒素是细菌在生长代谢过程中产生并释放到菌体外的可溶性蛋白质,多数产生外毒素的细菌是革兰氏阳性菌,外毒素大多由质粒或噬菌体DNA携带,根据外毒素的作用机制不同可将其分为细胞毒素、肠毒素、神经毒素;内毒素是革兰氏阴性菌细胞壁中的组成成分,即脂多糖,当革兰氏阴性菌裂解时释放内毒素,无论哪种革兰氏阴性菌释放的内毒素,其引起的临床症状均相同,即寒战、发热、全身疼痛、严重时可伴有休克。
毒素性质 外毒素 内毒素 产毒素的细菌来源 革兰氏阳性菌和少量革兰氏阴性菌
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