C3植物的C4光合途径.pdfVIP

12 生 物 学 通 报 2015年 第 50卷 第 3期 C3植物的C4光合途径术 张桂芳 丁在松 (1北京师范大学学报 (自然科学版)编辑部 北京 100875 2中国农业科学 院作物科学研 究所 农业部作物生理生态重 点实验室 北京 100081) 摘要 人类主要 的粮食作物小麦 、水稻 、大豆等均为 c 植物 ，由于 c 光合途径显著优于 c 途径 ，因此 ，优化 c 作物拥有 c 光合途径特征 的研究一直在探究中。综述 了c 植物 的c 光舍碳途径的发现 、运行机制 、诱发 因素等 ，总结 了改造 C 植物光合 效率的方法并做 了a间-,／-单 展 望 。 关键词 C 植 物 C 光合途径 C 关键 酶 C 植 物 中国图书分类号 ：Q945．11 文献标识 码 ：A 植物界 的光合碳 同化途径主要存在着 C、C 首先在大麦 (Hordeum vulgate)中发现并通过实验 和景天酸代谢 (CAM)途径 ，C 途径是 因co 固定 证 实 ，此后又相 继在其他种属植物及栽培作物 的最初产物为含 3个碳 的3一磷酸甘油酸 (phos— 水稻 (Oryzasativa)、小麦 (Triticum aestivum)、大豆 Dhoglycericacid，PGA)而得名 ，地球上大多数植物 (Glvcinemax)、番 茄 (Solanum lycopersicum)及 烟 为营 C 途径 的 C植物 ，该途径 也是最原始 的途 草 (Nicotianatabacum)等植物 的不 同器官 中证实 径 ；相 应地 在 C 途径 中，固定 CO 的最 初产 物是 了C途径 的存在 。 四碳化合物 ，因此营 C途径 的一类植物被定为 C C 途径的主要关键酶包括磷 酸烯 醇式丙酮酸 植物 ，如玉米 (Zeamays)、高粱 (Sorghum)、谷 子 羧化酶 (PEPCase)，丙酮酸磷酸双激酶 (PPDK)， (Setariaitalic)、甘蔗 (Saccarum officimarum)、野生 NAD(P)一苹果酸酶 [NAD(P)一ME]，NAD(P)一苹 植物稗草 (Echinochloa)等 ；C 植物是 由原始 的C 果酸脱氢酶 [NAD(P)一MDH]及碳 酸酐酶 (CA) 植物为适应空气 中CO，浓度的降低经过一系列 的 等 ，在大豆豆荚 、番茄果皮 、水稻颖果中 ，C 途径 结构和生理适应性变化进化而来 的，因此 ，C 途 的 PEPCase、PPDK、NAD (P)一ME 及 NAD (P)一 径 的优 势在 于细胞可通过 “CO，泵 ”的方式提 高 MDH都具有较高的活性 ，小麦生育期 的叶片 中均 CO 浓度 ，提高 了核酮糖一1，5一二磷酸羧化酶IDN 可检测 到 PEPCase、PPDK、NAD(P)一ME、NAD(P) 氧酶 (Rubisco)的羧化效率 ，在 强光 、高温 、干旱条 一 MDH 的活性 ．且酶活性与净光合速率变化趋 势 件下能够利用有 限的水分和低浓度的 CO，条件保 一 致_2_。 持很高的光合作用能力 、水分利用效率和氮利用 1．1 PEPCase C 植物 的PEPCase与 C4植物 的 效率。随着对光合途径认识 的不 断深入 ，对 C、C PEPCase一样能够 固定 CO 生成苹果酸 (Ma1)。c 植物所具有的光合类 型划分界 限愈来愈不 明显。 植物 的PEPCase活性虽稍低于 C 植物 ，但仍然高 1 C。植物 中有关 C 关键酶 于碳 同化过程 中的限速酶 。当植物体 内、外条件发 以前人们认为 C 途径 中的酶是 C 植物所特 生变化时 ，PEPCase的活性也随之发生变化 ，尤其