海胆早期神经发育与研究进展.docVIP

动物发育学论文 题 目 海胆早期神经发育及研究进展 姓 名 胡政香 班 级 学 号 指导教师 日 期 2012年月 摘要： 海胆的早期神经发育过程，综述神经系统对海胆早期发育的调控作用，结合近年来国内外的研究,并展望了该领域的研究方向。 关键词 海胆 神经系统发育 研究 1 海胆早期神经发育 1.1 血清素能神经系统的发育 血清素能神经系统是目前在海胆早期发育过程中研究较为透彻的神经系统之一。血清素细胞在原肠胚后期到棱柱幼虫早期最先出现在顶端神经节，血清素合成限速酶色氨酸羟化酶的转录也是从原肠胚后期开始，特异性的在血清素顶端神经节发生。血清素细胞的数目在棱柱幼虫期到二腕幼虫期快速增长，其后增加变缓慢 。 例如马粪海胆的血清素细胞在 24小时受精后，原肠胚晚期最早出现在动物极外胚层，其数目到棱柱幼虫增加到2—3 个，二腕幼虫期达到5—7 个，在长腕幼虫晚期 ，血清素细胞的数目根据个体间顶端神经节大小的不同也不尽相同，大部分达到8—10 个。至长腕幼虫期，血清素能顶端神经节的基本结构形成。马粪海胆的血清素能顶系神经节细胞呈梨形，血清素细胞沿着顶系神经节的结构呈线性排列。在长腕幼虫期，不同品种海胆血清素细胞的数目不同，例如紫球海胆在 86—90hpf 长腕幼虫期有 8 个血清素细胞，北方球海胆在92hpf 长腕幼虫期有24 个血清素细胞，马粪海胆在72hpf 长腕幼虫期有8—10 个血清素细胞。 随着数目的增加，血清素细胞开始长出突起并不断延伸，与相邻的神经细胞彼此相连。 海胆血清素能轴突的延伸受到神经导向因子及其受体的调控。 在早期发育过程中，马粪海胆最初均匀地分布在囊胚表面，随着发育的进程，分布发生变化，在动物极的表达量增加，植物极的表达量减少，至长腕幼虫期的表达呈现规律的梯度分布，表达量在背部反口面外胚层和后端腹部外胚层较高，在口面外胚层和前端腹部反口面外胚层表达量较低。血清素细胞在棱柱幼虫早期出现在上述两个区域之间表达量适中的区域，在发育进程中，位于中线左侧和右侧的血清素细胞先朝富的中脊延伸处延伸轴突，在穿过中脊后，又续延原来的方向朝远离富的区域延伸，直至到达靶组织。海胆的血清素能神经系统由位于外胚层顶端的顶端神经节和位于囊胚腔的受体网络组成。马粪海胆血清素受体细胞最先出现在棱柱幼虫的原肠消化道顶端附近，至 48hpf长腕幼虫早期形成完整的血清素受体细胞网络，血清素能受体细胞网络由7 个主要部分组成 ：4 个与骨针系统相连的部分和3 个与骨针系统独立的部分，包括左、右口杆纤维束，左、右体杆纤维束，口突横向纤维束，背胃神经丛，背食管神经丛。血清素能受体细胞网络通过外胚层向幼虫表面延伸短纤维，接受并传递外部信号。 1.2 多巴胺能神经系统的发育 多巴胺在血清素能神经系统出现之前就开始表达，对海胆早期胚胎发育具有重要的调控作用。Bisgrove 和 Burke用免疫组织化学的方法研究发现，多巴胺能神经系统只在幼虫期表达，多巴胺能细胞在四腕幼虫早期分别在下唇神经节和后口腕基部出现，八腕幼虫期细胞数目最多。用高效液相色谱的方法检测到绿海胆的多巴胺从 18hpf 的游动囊胚期开始表达 ，在 28hpf 的间叶囊胚到42hpf 的原肠胚晚期不表达 ，从 49hpf 棱柱幼虫期开始又开始表达的研究表明，马粪海胆的多巴胺 聚 集 成1μm 直 径 多 巴 胺 颗 粒，在即将孵化之前的 9.5hpf 游动囊胚期至变态阶段在胚胎和幼虫的表面表达。 DAGs 最先出现在外胚层顶端表面，在48hpf 长腕幼虫期，DAGs 的数目显著上升， 在口周围纤毛带区域形成一个宽带；在67hpf 长腕幼虫期，口周纤毛带区域的DAGs 聚集形成一个边缘锋利的围口条纹 ；至 34天受精后的八碗幼虫期 ，DAGs 在每条腕和前后肩处中成一个狭小的条带。 多巴胺 DRD1 受体在未受精的卵中就有表达，其在海胆早期发育过程中的表达模式与DAGs 的表达模式相同。 1.3 胆碱能神经系统的发育 海胆的早期发育过程中，可以检测到乙酰胆碱酯酶、胆碱乙酰转移酶、烟碱型受体和毒蕈碱型受体等胆碱能系统组成部分的表达，但直至变态阶段都未检测到胆碱能系统的形成。胆碱乙酰转移酶是乙酰胆碱递质合成的限速酶，在海胆精子中就已经能够检测到胆碱乙酰转移酶的表达。胆碱乙酰转移酶主要分布在海胆幼虫的内脏团上。在马粪海胆的早期发育过程中，胆碱乙酰转移酶活性在原肠胚期较高，随着发育的进行，其活性逐渐降低。乙酰胆碱酯酶是乙酰胆碱的降解酶，在海胆的精子、卵