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第二章 植物的光合作用(三) 第四节 影响光合作用的因素Section 4 Factors affecting photosynthesis 一、光合作用的指标 Indices for photosynthesis 1.光合速率 photosynthetic rate 植物在单位时间内单位叶面积吸收CO2或释放氧气(O2)的数量。 常用单位:μmolCO2·m-2·s-1 mgCO2·dm-2·h-1 μmolO2·m-2·s-1 mgO2·dm-2·h-1 我们通常所说的光合速率,不是植物真正的光合速率,而是植物真光合速率与呼吸速率的差值,是净(net)光合速率,也称表观(apparent)光合速率。 表观光合速率=真光合速率-呼吸速率(包括光呼吸) 2.光合生产率 photosynthetic productivity 光合生产率,也称为净同化率 (net assimilation rate)指每天每平方米叶面积积累干物质的克数(gDW·m-2·d-1),是表示田间作物光合生产能力的常用方法。 影响光合作用的内部因素很多,非常复杂,所有光合过程所涉及到的因素,都会影响到光合作用,但从大的环节看,主要有几个方面: 1.叶绿素含量 chlorophyll content 叶绿素含量高,吸收光量子的能力强,光反应强,可为CO2固定提供较多的同化力。 2. Rubisco 和PEPC的活性 (activity) Rubisco 和PEPC含量高,CO2固定和同化的效率高,光合作用的速度加快。 3.叶片气孔的数量和大小 number and size of stomata 叶片的气孔是CO2进入叶片内部的通道,气孔的多少和大小将影响CO2的供应,从而影响光合作用。 4.同化物的运输速度 rate of assimilation translocation 当同化物的运输受阻时,特别以形成可溶性糖为光合产物的植物,光合速率下降,因为光合产物积累,就会对光合作用产生反馈抑制。(所以在用改良半叶法测定光合时,时间不能过长)。例如,将植物正在发育的果实摘去,就影响同化物运输,从而使光合速率下降。 5.叶龄 leaf age 在叶片的发育过程中,光合速率的变化呈单峰曲线,幼嫩叶片光合速率很低,随着叶片扩展,光合速率增大,叶片充分展开时,光合速率达到最大值,以后,随叶片衰老,光合速率逐渐降低。这种变化与叶片叶绿素含量和酶活性变化是一致的。 Environmental Parameters Affect Photosynthesis 三、影响光合作用的环境因素 1.光照 light 光是光合作用的来源和条件 ① 光是光合作用的能量来源; ② 光是叶绿素生物合成的必需因子; ③ 光调节气孔开放; ④ 光调节反应中一些光调节酶的活性(Rubisco、PEPC、FBP、SBP酯酶,Ru5P激酶)。 (1)光强 light intensity 不同类型植物光饱和点差异很大。C4植物光饱合点较高,如玉米,单叶可达8万lx≈1500μmol·m-2s-1,C3植物光饱和点较小,如小麦单叶为3万lx≈550μmol·m-2s-1。单叶与群体光饱和点也不相同,玉米群体在10万lx≈1900μmol·m-2s-1 下仍然测不到光饱和现象。 光饱和点代表了植物利用强光的能力,光饱和点越高,植物利用强光的能力越强。 在光饱和点以下,随着光照强度降低光合速率降低,当光照达到某一强度时,光合的吸收的CO2数量与呼吸释放的CO2数量相等,也就是表现(净)光合速率为零。这时的光照强度称为光补偿点。 不同类型植物的光补偿点不同,阳生植物光补偿点较高。3-5千lx,阴生植物较低,只有几百~1千lx(1~5μmolm-2s-1)。 光补偿点代表了植物利用弱光的能力,光补偿点越低,利用弱光的能力越强。在24h全光照下,光补偿点也是植物生存的最低光强,这时植物没有干物质积累,不能长大。如果24h中发生白天黑夜交替,植物生存的最低光照要大于光补偿点。 (2)光质 wavelength 除了光强影响光合作用,光质也影响光合作用,多数植物在红光下光合效率最高,蓝光次之,绿光最差。 2.温度 温度是光合作用的条件。温度即影响光合作用的光反应,又影响暗反应。光合作用的温度范围很大。 生活在热带的C4-植物最低温度5—7℃。最高温度50—60℃,最适温度35—45℃, C3植物,低-2 ℃ ,高40—50 ℃ ,最适为20—30℃, 温带落叶乔木,低-3—-1,最高40—45。最适15—25
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