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第四章 原肠形成：重新组织胚胎的细胞 原肠形成(gastrulation)是高度结合的细胞和组织运动的过程，通过这个过程囊胚的细胞被剧烈地重排。 在原肠形成期间，囊胚细胞获得新的位置和邻居，有机体的多层结构的身体蓝图也建立起来了。那些将形成内胚层和中胚层器官的细胞被带到胚胎内部，而将形成皮肤和神经系统的细胞伸展到外表面。 外部的外胚层，内部的内胚层和二者间的中胚层在原肠形成期间首先产生。新定位的组织相互作用所需的舞台也建立起来了。 原肠形成作用的运动涉及整个胚胎，在胚胎一部分发生的细胞运动必须紧密地与同时发生的其它运动相协调. 虽然原肠形成中细胞运动形式多种多样，但主要有以下: 外包(epiboly): 上皮片(表层细胞)的伸展和延伸,以包裹胚胎较深的细胞层; 内陷(invagination): 一个区域的细胞同时向内凹进; 内卷(involation): 正在扩展的外层细胞转向内运动,沿外层的内表面扩展 移入(ingression): 胚胎表层细胞单个地移入胚胎内部; 分层(delamination): 一层细胞分裂两层以上或不平行的细胞层 一. 海胆的原肠形成(Sea urchin gastrulation) 海胆的囊胚由一层1000到2000个细胞组成。起源于合子不同区域的这些细胞具有不同的大小和性质。 合子通过卵裂、囊胚和原肠形成到海胆特有的长腕幼虫(pluteus larva) 初级间质细胞内移 囊胚植物极板中央的小细胞内表面伸出伪足,收缩,导致细胞脱离移层进入腔内成初级间质细胞.囊胚腔腹侧面的初级间质细胞融合产生碳酸钙骨针的主轴. 海胆原肠形成比较简单, 主要是植物极的细胞内陷(右图)，内陷的部分形成原肠(archenteron), 外部边缘部分为胚孔(blastopore)．胚孔两侧细胞内移形成中胚层间质细胞. Gastrulation in sea urchin 二、文昌鱼的原肠形成 文昌鱼是和脊椎动物祖先亲缘关系最近的无脊椎动物. 与无脊椎动物有相似处：表皮为单层上皮，结缔组织不发达和胚胎具纤毛能在水中游动等。文昌鱼和脊椎动物也有共同特征:具有脊索和位于脊索背部的神经管,具有鳃裂和分节的体节等。 囊胚由单层细胞围成。 原肠开始时,植物极预定内胚层细胞伸长，形成加厚的扁平植物极板，再向内弯曲内陷。内陷的细胞层逐渐挤压囊胚腔而与动物极细胞靠近，最终形成由双层细胞构成的杯状结构。外面为外胚层，后分化成表皮和神经系统；里面为中胚层和内胚层，也称为内中胚层，后分化成脊索、肌节和消化管。 文昌鱼原肠作用方式除植物极板内陷之外,还包括胚唇处细胞的内卷。 三、鱼类原肠形成过程 鱼类胚胎最早的细胞运动是胚盘细胞沿卵黄四周下包. 初期胚盘内层细胞向外周迁移，插入表层细胞中.然后表层细胞沿卵黄表面下包，直到将卵黄全部包围起来(图7.7). 沿卵黄表面下包的表面细胞层称包被层(enveloping layer, EVL)。下包运动由卵黄合胞体层(yolk syncytial layer, YSL)自动扩展引起。卵黄合胞体层是位于胚盘下面卵黄表面含有多核的一细胞质层. 包被层和卵黄合胞体层紧密相连，卵黄合胞体层的自动扩展拉动与之相连的包被层细胞向下移动。卵黄合胞体层和包被层间产生的空隙由胚盘深层细胞所填充. 卵黄合胞体层的扩展受其中的微管系统控制，用辐射或药物处理阻断微管聚合就能抑制下包. 当胚盘细胞包绕一半卵黄时,包被层四周边缘区加厚成胚环(germ ring) ，它由上胚层(epiblast)和下胚层(hypoblast)构成。 下胚层是边缘表层细胞向里面内卷后向动物极迁移形成(图7.8)。也可能由细胞内移形成。或两种机制都有。 下胚层形成后,上胚层和下胚层的深层细胞都向将来发育成为胚胎背部一侧插入，形成一加厚的区域,称胚盾(embryonic shield) 胚盾在功能上相当于两栖类的背唇, 如果将它移植到宿主胚胎上，能够诱导形成次级胚轴。 盾下胚层细胞向前端集中和延伸，形成脊索中胚层。与其毗连的细胞为近轴细胞，是中胚层体节的前体。上胚层细胞通过集中和延伸将脑细胞集中在背中线上，并形成神经龙骨；其余的上胚层细胞发育成鱼类的皮肤. 鱼类原肠形成 四. 两栖类的原肠形成 蛙胚原肠形成从将来的背侧开始，在赤道下的灰色新月区(gray crescent)。局部细胞内陷形裂缝样胚孔。 两栖类原肠形成从细胞内陷开始；海胆从植物极开始, 两栖类从近赤道的边缘(marginal zone)开始, 这里的内胚层细胞不象植物极卵裂球那样大和富含卵黄。 动物极细胞外包并向胚孔集中，到达胚孔时，它们转向内侧并沿外部细胞片的内表面移动。因此组成胚孔的细胞一直在变化：首先卷入的是前肠的咽部细胞，然后是头部中胚层细胞，再是脊索中胚层细胞，