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知识要点第十二单元DNA复制与修复
第十二单元 DNA的复制和修复
生物体的遗传信息储存在DNA中,并通过DNA的复制由亲代传给子代。在子代的生长发育中遗传信息自DNA转录给RNA,然后翻译成蛋白质以执行各种生命功能,使后代表现出与亲代相似的遗传性状。
1958年,F.Crick提出中心法则:(1)以原DNA分子为模板,合成出相同DNA分子的过程。(2)以某一段DNA分子为模板,合成出与其序列对应的RNA分子的过程。(3)以mRNA为模板,根据三联密码规则,合成对应蛋白质的过程。中心法则揭示了生物体内遗传信息的传递方向。
DNA生物合成有两种方式:DNA复制和反转录。
DNA体内复制涉及:原核、真核生物的染色体、细菌质粒(环状,双链)、真核细胞器DNA(线粒体、叶绿体)、病毒(双链,环状)。
DNA的体外复制:分子克隆。
一、DNA的复制
(一)DNA半保留复制
1953年,Watson和Crick在提出DNA双螺旋结构模型时就推测DNA可能按照半保留机制进行自我复制。
在复制过程中,首先亲代双链解开,然后每条链作为模板,在其上合成互补的子代链,结果新形成的两个子代DNA与亲代DNA分子的碱基顺序完全一样,而且每个子代DNA分子中有一条链完全来自亲代DNA,另一条是新合成的。
1958年,Meselson和Stahl用15N标记E.coli. DNA,证明了DNA的复制是半保留复制。
1963年,Cairns用放射自显影法,在显微镜下首次观察到完整的正在复制的E. coli. 染色体DNA。3H-脱氧胸苷标记E.coli. DNA ,经过将近两代时间,用溶菌酶消化细胞壁,将E.coli. DNA转至膜上,干燥,压感光胶片,3H放出β粒子,还原银,在光学显微镜下观察。用这种方法证明了大肠杆菌染色体DNA是一个环状分子,并以半保留的形式进行复制。DNA的半保留复制可以说明DNA在代谢上的稳定性。经过多代复制,DNA的多核苷酸链仍可以保持完整,并存在于后代而不被分解掉。
(二)复制起点、单位和方向
DNA的复制是在起始阶段进行控制的,一旦复制起始,它就会继续下去直到整个复制子完成复制。
1.复制起点
复制起点是以一条链为模板起始DNA合成的一段序列。有时,两条链的复制起点并不总是在同一点上(如D环复制)。
在一个完整的细胞周期中,每一个复制起点只使用一次,完成一次复制过程。多数生物的复制起点,都是DNA呼吸作用强烈(甲醛变性实验)的区段,即经常开放的区段,富含A.T。
复制起点的克隆和功能分析——重组质粒转化法:大肠杆菌的复制起点oriC区1Kb的重组质粒在转化子中的复制行为与其染色体一样,受到严密控制,每个细胞只有1~2个拷贝,用核酸外切酶缩短oriC克隆片段的大小,最后得到245bp的基本功能区,携带它的质粒依然能够自我复制,拷贝数可以增加到20以上,这说明发动复制的序列在245bp的基本功能区,而决定拷贝数的序列在基本功能区之外和1Kb之间。
鼠伤寒沙门氏菌的起点位于一段296bp的DNA片段上,与大肠杆菌的复制起始区有86%同源性,而且有些亲缘关系较远的细菌,其复制起点在大肠杆菌中亦能起作用。因此,复制起始区的结构可能是很保守的。
起始序列含有一系列对称的反向重复和某些短的成簇的保守序列。
2.复制单位
复制子(Replicon):Genome能独立进行复制的单位,每个复制子都含有一个复制起点。
原核生物的染色体和质粒、真核生物的细胞器DNA都是环状双链分子,它们都是单复制子,都在一个固定的起点开始复制,复制方向大多数是双向的,少数是单向复制。多数是对称复制,少数是不对称复制(一条链复制后才进行另一条链的复制)。
环状DNA的复制眼象θ,称θ形复制。
真核生物的染色体DNA是线形双链分子,含有许多复制起点,因此是多复制子,每个复制子约有100-200Kbp。人体细胞平均每个染色体含有1000个复制子。
病毒DNA多种多样,环状或线形,双链或单链,但都是单复制子。
3.复制方向
定点起始,复制方向大多数是双向的(等速进行或异速进行),形成两个复制叉,少数是单向复制,形成一个复制叉。
用放射自显影实验判断DNA的复制方向及速度,用低放射性3H-脱氧胸苷短期标记,再用高放射性3H-脱氧胸苷标记,若为单向,一侧高,另一侧低。若为双向,中间低,两侧高。
E.coli.的一个温度敏感株,在42℃时,能使DNA在完成复制后,不再开始新的复制过程,而在25℃时复制功又能能恢复。DNA的几种复制方式:
(1)直线双向复制:单点,双向,T7;多点,双向,真核染色体DNA
(2)θ型复制:环状双链DNA,单向或双向(E .coli.)
(3)滚环复制:环状单链DNA,Φx174
(4)D环复制:线粒体、叶绿体DNA
(5)多复制叉复制:第一轮复制尚未完成,复制起点就开始第二轮的复
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