第八章胚胎早期发育重点分析.ppt

* 第七章 原肠作用 胚胎细胞重组 第一节 概述 第二节 海胆的原肠作用 第三节 鱼类的原肠作用 第四节 两栖类的原肠作用 第五节 鸟类的原肠作用 第六节 哺乳类的原肠作用 第四节 两栖类的原肠作用 两栖类囊胚与棘皮动物和鱼类的囊胚所面临的基本任务完全相同， 也就是把终将形成内胚层器官的细胞拖入胚胎内部， 把终将形成外胚层的细胞置于胚胎的四周， 而把终将形成中胚层的细胞置于外胚层和内胚层之间适当的位置 一、非洲爪蟾囊胚的发育命运 动物极的表层将发育成外胚层（皮肤和神经） 植物极表面将形成内胚层（肠和相关器官） 中胚层细胞将由赤道附近的内层胞质形成 二、原肠作用过程 非洲爪蟾的中胚层前体只存在于深层细胞中，位于赤道区域表面细胞下面，而外胚层和内胚层则来源于表面的表层细胞中。 蛙类原肠作用首先是从将来胚胎的背部，即刚好位于赤道下方的灰色新月区开始的。 两栖类的灰色新月 精子入卵后，皮层向精子进入的方向旋转大约30o，在动物极皮层含大量色素而内层含有少量色素的物种中，这一胞质不同层次的相对运动形成了一个在精子进入点对面的新月形的灰色区域，称为灰色新月。 三、中期囊胚转换 非洲爪蟾合子的核基因在第12次卵裂后期开始进行基因转录， 卵裂球开始获得了运动的能力。卵裂球基因表达状态发生显著变化， 即从早期转录抑制状态向激活状态转变，是母源型基因控制向合子型基因 控制的过度，称为中期囊胚转换 四、原肠作用中的细胞运动 两栖类的原肠作用主要是通过内陷和内卷完成的。 当囊胚灰色新月区得瓶状细胞形成时，两栖类的原肠作用就开始了。 这些细胞顶端的外表面剧烈收缩，而基底的内表面则扩张， 致使顶端到基底的长度大大增加，形成瓶状。 背部胚孔背唇移植块内陷进入内胚层，形成胚孔样结构 内卷是从背部开始形成咽部内中胚层和脊索前板得细胞。它们通过胚孔 背唇后在外胚层的内表面最早发生迁移，然后是进入背唇的细胞包括脊索 和体节的前体细胞，同时胚孔扩展为背侧唇、侧唇和腹唇，预定心脏中胚层 肾脏中胚层和腹部中胚层也进入胚胎内部。 两栖类胚胎活体染色。 A，用活体染料标记胚胎表特定细胞；B-D，标记细胞的迁移运动；E，将蝾螈胚胎沿中线剖开，示标记细胞在胚胎内部的分布。 两栖类的原肠作用开始于囊胚的灰色新月区。灰色新月区的细胞内陷，形成狭缝状胚孔，内陷细胞体向胚胎内部移动，通过一个细长的颈与外表面联系，这些细胞称为瓶状细胞，它们沿最初的原肠排列 。 与海胆相似之处是蛙类的原肠作用也是囊胚细胞内陷引发的，不同之处是海胆植物极处内陷形成原肠。但是，蛙类的原肠作用并不是在最靠近植物极处开始内陷，而是在动物半球和植物半球汇合的赤道附近，即所谓的边缘区开始内陷，该处的细胞较小且卵黄含量少。 爪蟾的晚期囊胚，示边缘区被内胚层细胞覆盖。 缘区 囊胚腔 胚孔处形成瓶状细胞 瓶状细胞的收缩拉动边缘区细胞向植物极运动，同时将植物极的内胚层细胞推向胚胎的内部。边缘区细胞的运动导致外胚层细胞向植物极外包，预定前端中胚层细胞沿囊胚腔内表面延伸。 胚孔形成和原肠作用过程中爪蟾背部区域细胞的运动 位于边缘区的中胚层和内胚层 预成区通过胚孔的背唇卷入原肠胚内， 同时动物极细胞进行下包并在胚孔处集中。 当迁移的边缘区细胞到达胚孔的背唇时， 它们转向内并沿着动物极半球细胞的内表面 迁移，使构成胚孔背唇的细胞不断变换。 第一批是瓶颈状细胞，内陷成原肠的最前沿， 将来发育成前肠咽部的细胞，其中构成胚孔 背唇的内卷细胞将发育成脊索。 随着细胞不断进入胚胎内部，囊胚腔被挤到胚孔 背唇对面位置。随着瓶装细胞的形成和内卷的 继续，胚孔也向侧面和腹面扩展。狭缝状的胚孔 背唇扩展成月牙状，形成侧唇和腹唇。更多的 中胚层和内胚层细胞前体通过胚孔进入胚胎内部。 随着腹唇的形成，胚孔形成环状围绕在较大的 内胚层细胞周围，这时这些内胚层细胞还暴露 在植物极的表面。未进入胚胎内胚层的剩余部分 称为卵黄栓，但也会最终进入胚胎内部。 胚孔形成和原肠作用过程中爪蟾背部区域细胞的运动 原肠作用的下一个时期包括边缘区细胞的内卷以及动物半球细胞的外包和向胚孔处集中。迁移中的缘区细胞到达胚孔的背唇时，转向内部沿着外层细胞的内表面运动，因此构成背唇的细胞在不断更新。 最初构成背唇的细胞为内陷形成原肠前缘的瓶状细胞，它们随后发育为前肠咽部的细胞。 随着瓶状细胞进入胚胎内部， 背唇被后来内卷进入胚胎发育为头部中胚层前体的细胞代替。 接下来，由胚孔背唇内卷进入胚胎的细胞为脊索中胚层细胞， 它们将形成脊索。 脊索是一个临时性中胚层脊柱， 对诱导神经系统的分化起重要的作用。 内卷进入胚胎的脊索中胚层细胞在胚胎背部集中延伸变窄变长，形成胚胎的轴性中胚层。 随着新细胞进入胚胎内部，囊胚腔被挤压到与背唇相对的一侧。 同时随着胚孔处瓶状细胞形成和内卷，