细胞生物学第十()细胞增殖与调控精要.pptVIP

 . 处于第六期的爪蟾卵母细胞（RD前期I） 染色体交换、基因重组 （三）染色体运动的动力机制 1、染色体排队 有数种蛋白与染色体的排队有关，包括Mad和Rub，他们可使动粒敏感化，便于微管与动粒接触。动粒被微管捕捉后如何排列在赤道板上有两种解释，即牵拉假说和外推假说。 2、染色体分离 后期A：微管在动粒端解聚，动粒微管变短，是由于动粒蛋白沿微管向极部运动的结果。 后期B：极性微管蛋白聚合，微管拉长。 染色体列队 Mad 蛋白和Bub蛋白使动粒敏感化，使动粒与微管接触 MT behavior during formation of the metaphase plate. Initially,MT from opposite poles are different in length. Experimental demonstration of the importance of mecha- nical tension in metaphase checkpoint control. 染色体运动的分子机制 有丝分裂后动粒沿动粒微管向极部运动 细胞分裂后纺锤体拉长 马达蛋白和微管蛋白共同协作，使染色体分离 三、 减数分裂 减数分裂（Meiosis）的特点是DNA复制一次，而细胞连续分裂两次，形成单倍体的精子和卵子，通过受精作用又恢复二倍体，减数分裂过程中同源染色体间发生交换，使配子的遗传多样化，增加了后代的适应性。 减数分裂可分为3种主要类型： 配子减数分裂（gametic meiosis），也叫终端减数分裂(terminal meiosis)，其特点是减数分裂和配子的发生紧密联系在一起，在雄性脊椎动物中，一个精母细胞经过减数分裂形成4个精细胞，后者在经过一系列的变态发育，形成成熟的精子。在雌性脊椎动物中，一个卵母细胞经过减数分裂形成1个卵细胞和2-3个极体。 孢子减数分裂（sporic meiosis），也叫中间减数分裂(intermediate meiosis)，见于高等植物和某些藻类。其特点是减数分裂和配子发生没有直接的关系，减数分裂的结果是形成单倍体的配子体（小孢子和大孢子）。小孢子再经过两次有次分裂形成包含一个营养核和两个雄配子（精子）的成熟花粉（雄配子体），大孢子经过三次有丝分裂形成胚囊（雌配子体），内含一个卵核、两个极核、3个反足细胞和两个助细胞。 合子减数分裂（zygotic meiosis），也叫初始减数分裂(initial meiosis),仅见于真菌和某些原核生物，减数分裂发生于合子形成之后，形成单倍体的孢子，孢子通过有丝分裂产生新的单倍体后代。 减数分裂由紧密连接的两次分裂构成。通常减数分裂 I 分离的是同源染色体，所以称为异型分裂或减数分裂。减数分裂 II 分离的是姊妹染色体，类似于有丝分裂，所以称为同型分裂或均等分裂。和有丝分裂一样为了描述方便将减数分裂分为几个期和亚期。 （一）间期 有丝分裂细胞在进入减数分裂之前要经过一个较长的间期，称前减数分裂间期(premeiotic interphase)或前减数分裂期(premeiosis)。前减数分裂期也可分为G1期、S期和G2期。在G1期和S期把麝香百合的花粉母细胞在体外培养，则发现细胞进行有丝分裂，将G2晚期的细胞在体外培养则向减数分裂进行，说明G2期是有丝分裂向减数分裂转化的关键时期。 （二）减数分裂过程 1、前期 I 减数分裂的特殊过程主要发生在前期 I，通常人为划分为5个时期：①细线期（leptotene）、②合线期（zygotene）、③粗线期（pachytene）、④双线期（diplotene）、⑤终变期（diakinesis）。这5个阶段本身是连续的，之间没有截然的界限。 1）细线期: 染色体呈细线状，具有念珠状的染色粒。持续时间最长，占减数分裂周期的40%。细线期虽然染色体已经复制，但光镜下分辨不出两条染色单体。由于染色体细线交织在一起，偏向核的一方，所以又称为凝线期(synizesis)，在有些物种中表现为染色体细线一端在核膜的一侧集中，另一端放射状伸出，形似花束，称为花束期。 2）合线期：持续时间较长，占有丝分裂周期的20%。亦称偶线期，是同源染色体配对的时期，这种配对称为联会(synapsis)。这一时期同源染色体间形成联会复合体(synaptonemal complex，SC)。在光镜下可以看到两条结合在一起的染色体，称为二价体（bivalent）。每一对同源染色体都经过复制，含四个染色单体，所以又称为四分体。 3) 粗线期：持续时间长达数天，此时染色体变短，结