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四、真核细胞的细胞器 原核生物向真核生物进化的一个重要变化就是细胞内部结构的复杂化，即出现了许多结构和功能都不同的细胞器。按照细胞器的基本功能，大致分为：基因表达的细胞器、内膜结构系统细胞器、细胞形态与运动相关细胞器、能量转换的细胞器、细胞表面结构与运动的细胞器等5种体系。 （一）基因表达的细胞器 该结构体系的主要功能是参与细胞的基因表达，包括细胞核和核糖体。由于细胞核中的DNA是纤维状，核糖体是颗粒状，故又称为纤维—颗粒结构体系。 细胞核(cell nucleus)是细胞内储存遗传物质的场所，是细胞的控制中心。 细胞核通常是球形，但也有长形、扁平和不规则的形态。典型的细胞核的体积约为细胞体积的5%～10%，细胞核的直径范围从1微米到几百微米不等，平均为5～15μm。细胞核在细胞中的位置也是多变的，并不都是位于细胞的中央。一般来说，一个细胞只有一个细胞核，有些特殊的细胞含有多个细胞核，例如脊椎动物的骨骼肌细胞，这种细胞很长，可达几个微米，甚至几个厘米，其中含有几十甚至几百个独立的细胞核。但是在成熟的红细胞和植物成熟的筛管细胞中没有细胞核。 在细胞间期观察到典型的真核生物细胞核的结构有五个主要组成部分（图1-38）。 由双层膜组成的核被膜，它将细胞核物质同细胞质分开； 似液态的核质(nucleoplasm)，其中含有可溶性的核物质； 一个或多个球形的核仁，这种结构与核糖体的合成有关； 核基质(nuclear matrix)，为细胞核提供骨架网络； DNA纤维，当它展开存在于细胞核中时称为染色质，组成致密结构时称为染色体。 图1-38 细胞核的形态结构((引自Cooper，2000) 核被膜是由内、外两层核膜所组成，外膜与内膜相连，表面附有大量的核糖体颗粒。内膜面向核质；内、外膜间有15～30nm的透明腔，称为核周腔，膜上有孔。 核被膜上的称为核孔(nuclear pore)，是细胞核膜上沟通核质与胞质的开口，由内外两层膜的局部融合所形成，核孔的直径为80～120nm。一个典型的哺乳动物的核膜上有3 000～4 000个核孔，相当于每平方微米的核膜上有10～20个。核孔的结构相当复杂，是以一组蛋白质颗粒以特定的方式排布形成的结构，它可以从核膜上分离出来，被称为核孔复合体。 细胞核中遗传物质，染色质(chromatin)最早是1879年Flemming提出的用以描述核中染色后强烈着色的物质。现在认为染色质是细胞间期细胞核内能被碱性染料染色的物质。主要是由DNA和蛋白质组成的复合物。 核小体是染色质的基本结构单位。由200个左右(160～240)碱基对的DNA和5种组蛋白结合而成。其中4种组蛋白(H2A、H2B、H3、H4)各2 分子组成八聚体的小圆盘，是核小体的核心结构。146个碱基对的DNA在小圆盘外面绕134圈。每一分子的H1与DNA结合，锁住核小体DNA的进出口，起稳定核小体结构的作用。两相邻核小体之间以连接区DNA(linker DNA)相连(图1—39)，连接区DNA的长度变化不等，因不同的种属和组织而异，但通常是60bp。 图1-39 核小体的形态结构(引自Cooper，2000) 核糖体(ribosome)是细胞内一种核糖核蛋白颗粒(ribonucl eoprotein par ticle)， 其惟一功能是按照mRNA的指令将氨基酸合成蛋白质多肽链，所以核糖体是细胞内蛋白质合成的分子机器。 图1-40 正在进行蛋白质合成的核糖体 (引自Campbell，1993) 核糖体是由大小两个亚基组成的(图1-40)。核糖体的大小两个亚基都是由核糖体RNA(rRNA)和核糖体蛋白质(ribosomal protein)组成的， 原核生物和真核生物细胞质核糖体的大小亚基在蛋白质和RNA的组成上都有较大的差别。 典型的原核生物大肠杆菌核糖体是由50S大亚基和30S小亚基组成的。在完整的核糖体中，rRNA约占2/3， 蛋白质约为1/3。50S大亚基含有33种不同的蛋白质和两种RNA，大的rRNA沉降系数为23S，小rRNA的沉降系数为5S。30S小亚基含有21种蛋白质和一个16S的rRNA。 真核细胞核糖体的沉降系数为80S，大亚基为60S，小亚基为40S。在大亚基中，有大约49种蛋白质，另外有3种rRNA：28S rRNA、5S rRNA和5.8S rRNA。小亚基含有大约33种蛋白质，一种18S的rRNA。 （二）内膜结构系统细胞器 图1-41 内膜系统及动态性质(引自Wolf，1993) 内膜系统(endomembrane system)是指细胞内有膜结合油细胞器，包括内质网、高尔基体、溶酶体和液泡。它们的膜是相互流动的，处于动态平衡，在功能上也是相互协同的。由于细胞核的外膜与粗面内质网相连，也属于内膜结构