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Cytoskeleton细胞骨架生物教研室周鹏微管微丝细胞骨架是指存在于真核细胞中的蛋白纤维网架体系（P156）狭义的细胞骨架包括：微丝，微管和中间纤维细胞骨架在细胞内担负多种功能，包括：保持细胞外形、细胞运动、细胞物质的运输、染色体分离、细胞分裂等。基本定义组成成分功能◆微管主要分布在核周围,呈放射状向胞质四周扩散◆微丝主要分布在细胞膜的内侧◆中间丝分布在整个细胞中和细胞核膜的内侧细胞骨架的组成和分布第一节微管（一）微管的形态结构15nm25nm◆微管是由微管蛋白分子为基本构件,螺旋盘绕成的◆每根微管中微管蛋白异源二聚体头尾相接,形成细长的原纤维◆13条原纤维纵向排列组成微管的壁微管的结构微管是直径24-26nm的中空小管。◆α和β微管蛋白形成的长度为8nm的异源二聚体◆每一个微管蛋白二聚体有两个GTP结合位点●α亚基GTP结合位点●β亚基GTP结合点是可交换位点微管蛋白γ-微管蛋白，位于微管组织中心微管的极性◆α、β二聚体以首-尾排列的方式进行组装，具有方向性(极性)◆两端增长速度不同，增长速度快的一端称为正端，增长速度慢的一端为负端。◆根据组成:●单管●双联管●三联管◆根据稳定性:●短寿的不稳定微管●长寿的稳定微管延迟期（成核期）聚合期稳定期（三）微管的装配间期细胞分裂期细胞有纤毛的细胞一对中心体两对中心体基体微管组织中心（MTOC）永远是负极！γ－微管蛋白环形复合体——刺激微管成核中心粒模式图：中心体与基体踏车运动影响微管装配的因素造成微管不稳定性的因素很多，包括：GTP浓度压力温度(最适温度37℃)pH(最适pH=6.9)微管蛋白临界浓度影响微管稳定的因素支持和维持细胞的基本形态参与中心粒、鞭毛和纤毛的形成细胞内物质的运输细胞器的定位形成纺锤体，参与染色体运动参与信号传导（四）微管的功能中心体结构(电镜照片)2.参与中心粒、纤毛和鞭毛形成组成纤毛和鞭毛的轴丝9+23.细胞内物质的运输神经元的轴浆运输罗纳德·里根１９９４年，里根向公众宣布，他患了老年痴呆症。 阿茨海默病（老年性痴呆）与微管聚集缺陷有关，可能引起轴质流阻塞，神经信号传递紊乱。囊泡运输通过动力蛋白和驱动蛋白4.细胞器的定位主要是膜性细胞器5.形成纺锤体，参与染色体运动把染色体位移到赤道板动态不稳定第二节微丝微丝(microfilament,MF)又称为肌动蛋白丝。指真核细胞中由肌动蛋白组成、直径约为5-8nm的纤维细丝状结构。G-肌动蛋白与F-肌动蛋白模式图微丝的结构基本蛋白肌动蛋白◆球形肌动蛋白——G-actin●一个ATP结合位点◆纤维状肌动蛋白——F-actinF-肌动蛋白呈双股螺旋状,直径为8nm,螺旋间的距离为37nm。（一）微丝的成分和形态结构微丝结合蛋白的类型◆单体隔离蛋白◆交联蛋白◆末端阻断蛋白◆纤维割切蛋白◆膜结合蛋白……（二）微丝结合蛋白微丝结合蛋白的作用方式单体隔离蛋白末端阻断蛋白割切蛋白交联蛋白集束蛋白膜结合蛋白聚合解聚（三）肌动蛋白丝的装配微丝的装配成核期聚合期稳定期核微丝的动态平衡聚合和解聚同时存在V解聚V负极聚合V正极聚合V解聚踏车行为（P156）V解聚-V负极聚合V正极聚合-V解聚构成细胞的支架，维持细胞形态参与细胞运动形成收缩环，参与胞质分裂肌肉收缩参与细胞内物质的运输参与信号传递形成某些细胞结构：微绒毛、应力纤维（四）微丝的功能1.维持细胞形态，赋予质膜机械强度血影蛋白应力纤维微绒毛形成某些细胞结构细胞爬行2.细胞运动血小板变形运动3.形成收缩环4.肌肉收缩肌丝结构A带I带I带Z盘Z盘H带细肌丝粗肌丝粗细肌丝滑动第三节中间纤维intermediatefilament,IF直径约10nm纤维，其直径介于微管和微丝之间IF是三类细胞骨架中种类最多、结构最为复杂、最坚韧持久的。除了胞质中，在核膜下的核纤层也属于IF。IF的单体是纤维状蛋白，而且IF不具有极性。中间纤维（二）中间丝的类型类型名称表达细胞高表达肿瘤细胞Ⅰ酸性角蛋白上皮细胞癌Ⅱ中性/碱性角蛋白上皮细胞癌Ⅲ波形蛋白胶质原纤维酸性蛋白结蛋白纤维母细胞胶质细胞肌肉细胞非肌肉瘤神经胶质瘤肌肉瘤Ⅳ神经丝蛋白神经元交感神经肿瘤Ⅴ核纤层蛋白有核细胞Ⅵ巢蛋白脑神经干细胞微丝微管中间丝化学组成肌动蛋白微管蛋白多种异源性纤维状蛋白形态双螺旋中空圆柱装线性蛋白极性有，正端和负端有，正端和负端无存在形式两种，球状、纤维状三种，单管、二联管、三联管多样形成的特化结构微绒毛、应力纤维纤毛、鞭毛无细胞骨架特点比较