4、微生物的合成代谢课程.ppt

第四章 微生物的合成代谢;微生物利用能量代谢所产生的能量、中间产物以及从外界吸收的小分子，合成复杂的细胞物质的过程称合成代谢。 自养型微生物以CO2为碳源，以无机物为电子供体； 异养型微生物则以有机物为碳源和电子供体。;生物合成三要素;合成代谢的特点：;第一节 糖类的合成 ;1.两个三碳糖可通过EMP途径的逆反应合成六碳糖： ;3.各类微生物，包括自养和异氧微生物合成单糖的主要途径一般都是通过EMP途径的逆向反应合成6-磷酸葡萄糖。 4.甲养菌通过核酮糖磷酸途径（I型甲养菌）和丝氨酸途径（II型甲养菌）进行碳同化。 ;二、糖核苷酸的合成和相互转化 单糖必须先活化，才能进行互变：磷酸化生成磷酸糖再与核苷二磷酸连接，生成UDP-糖、GDP-糖等。 1-磷酸葡萄糖+UTP 各种糖核苷酸在微生物中可以通过异构化相互转化。;;;三、同型多糖的合成 微生物细胞内同型多糖的合成有一基本相同的途径：合成起始时都需要一个寡聚糖作引物，然后单糖逐一添加在引物上使链延长。但作为供体的单糖(或单糖的衍生物)先必须转变成活化型的磷酸糖或糖核苷酸，然后才能靠糖-磷酸键释放的能量推动合成反应的进行。;（一）淀粉和糖原的合成 1.淀粉合成：引物是一个至少有四个葡萄糖残基的寡聚糖，单糖的活化形式，在植物中为UDP-葡萄糖，在细菌中是ADP-葡萄糖，糖-磷酸键水解释放的能量用于淀粉合成：;支链淀粉是在直链的基础上形成的。 直链淀粉在分支酶的催化下，将链末端的一小段切下，并在链的中间与一个葡萄糖以α-1,6-键连结：;;双糖的形成，在酿酒酵母和结核分枝杆菌里，是UDP-葡萄糖和6-磷酸葡萄糖之间经糖苷化作用合成；在链霉菌里是由GDP-葡萄糖和磷酸糖通过糖苷化作用合成；而某些微生物，能直接将两个单糖通过糖苷化作用合成双糖。;（二）葡萄糖胶和果糖胶的合成 细菌糖被中的葡萄糖胶是由葡萄糖经α-1,6-键联结而成的聚合体，又称葡聚糖；真菌、酵母中的葡聚糖是由β-1,6糖苷键和β-1,3糖苷键连接而成;有些醋杆菌(Acetobacter)所产生的葡萄糖胶还有α-1,4-键的分枝。葡萄糖胶以稠厚的粘液或荚膜的形式累积在细菌细胞周围。 ;牛???球菌(S.bovis)产生的葡萄糖胶是仅由α-1,6-键构成的直链，可作为血浆的代用品。它的合成是由蔗糖在葡萄糖胶蔗糖酶的催化下进行的：;果糖胶是由果糖经β-2,6键连结而成的聚合体，又称果聚糖。有时有β-1,2键连结的分支。 果糖胶也是由蔗糖产生，许多微生物，如枯草杆菌、马铃薯芽孢杆菌(B.mesentericus)等，在果糖胶蔗糖酶的催化下，将蔗糖聚合成果糖胶：;（三）纤维素的合成 纤维素是真菌和植物的细胞壁的组分。 有些细菌如胶醋杆菌(A.xylinum)的细胞外粘液层中也含有纤维素，这说明胶醋杆菌也能合成纤维素。胶醋杆菌合成纤维素的方式与合成淀粉的方式相似，只不过引物是小分子纤维素，单糖的活化形式是UDP-葡萄糖。;(四)几丁质的合成 几丁质又称甲壳质，是甲壳类动物外壳的组分，也是许多真菌细胞壁的构成部分。 几丁质是由N-乙酰葡萄糖胺(或称N-乙酰氨基葡萄糖)通过β-1,4键连结而成的聚合物：;合成方式同淀粉，供体为UDP-N-乙酰葡萄糖胺（NAG或GNAc）。;以下是几种糖类合成的活化形式和所需引物：;三、异型多糖的合成 包括：透明质酸、肽聚糖、脂多糖等。 (一)透明质酸的合成 粘多糖的一种。透明质酸是由N-乙酰葡萄糖胺和葡萄糖醛酸构成的聚合物，其基本结构单位为：;透明质酸的合成也需要小分子引物，供体则为UDP-N-乙酰葡萄糖胺和UDP-葡萄糖醛酸，两者交替向引物上转移糖苷，从而合成大分子的透明质酸。 葡萄糖醛酸由葡萄糖氧化而成，氧化前葡萄糖必须变成UDP-葡萄糖的形式。;（二）肽聚糖的合成 1.双糖肽单位合成（细胞质中）:N-乙酰葡萄糖胺(NAG)、N-乙酰胞壁酸(NAMA)的生成和N-乙酰胞壁酸短肽的合成，以及由NAG、NAMA和短肽构成的双糖短肽单位的生成等。;N-乙酰葡萄糖胺(NAG)的生成;N-乙酰胞壁酸则是在N-乙酰葡萄糖胺的基础上进一步演变而成。其过程如下：;课本图6-14;在细胞质中NAMA-短肽的合成过程中，起始于1-磷酸-N-乙酰葡萄糖胺，包括而后的NAMA-短肽与N-乙酰葡萄糖胺的结合。前三个氨基酸逐步加到NAMA上，后两个氨基酸先形成二肽，然后再添加上去。 每种氨基酸的加入以及二肽的加入都需要专一性的连接酶催化(这些酶需Mg2+或Mn2+为辅因子)，并且都要消耗ATP。;双糖肽单位的形成，在细胞质中完成 ;2.十一萜醇循环阶段（细胞膜、壁）：十一异戊烯磷酸糖基载体;3.聚合阶段（转糖基作用和转肽反应） ;;（三）脂多糖（LPS）的合成 脂多糖的合成分以下三个阶段： 类脂A、核心