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肝脏中糖的去路 糖有氧氧化 糖酵解(胞液) 丙酮酸氧化脱羧(线粒体) 三羧酸循环(线粒体) 氧化磷酸化(线粒体) 磷酸戊糖途径(胞液) 糖转化为脂肪 输出血糖 糖原合成 7-糖的代谢 第一部分 糖酵解作用 第二部分 柠檬酸循环 第三部分 戊糖磷酸途径和糖的其他代谢途径 第四部分 糖原的分解和生物合成 第五部分 光合作用 第一部分 糖酵解作用 (glycolysis) 一、糖酵解概述 机体内主要提供能量的物质是ATP。 ATP形成主要有两条途径: --由葡萄糖彻底氧化为CO2和水,从中释放出自由能形成大量的ATP。 --无氧条件下,由葡萄糖降解为丙酮酸,在此过程中放出2分子ATP。 糖酵解作用:在无氧条件下,葡萄糖进行分解,形成2分子丙酮酸并提供能量,这一过程为糖酵解作用。 糖酵解过程,是真核细胞以及细菌摄入体内的葡萄糖最初经历的酶促分解过程,也是葡萄糖分解代谢所经历的共同途径。。 糖酵解及其相关途径 二、糖酵解过程 糖酵解是葡萄糖转变为丙酮酸的一系列反应。 生物学意义:在不需要氧供应的条件下,产生ATP的一种供能方式。 由六碳糖变成两个三碳糖。 二、糖酵解过程 二、糖酵解过程 糖酵解过程由葡萄糖到所有的中间产物都是以磷酸化合物的形式来实现的。 糖酵解过程从葡萄糖到形成丙酮酸共包括10步反应,可划分为两个主要阶段: --前5步为准备阶段,葡萄糖通过磷酸化、异构化裂解为三碳糖。每裂解一个已糖分子,共消耗2分子ATP。 --后5步为产生ATP的贮能阶段。每分子三碳糖产生2分子ATP。 整个过程需要10种酶,都存在于胞质溶胶中,大部分过程都有Mg2+离子作为辅助因子。 三、糖酵解和酒精发酵的全过程图解 四、糖酵解第一阶段的反应机制 (一)葡萄糖的磷酸化 己糖激酶催化葡萄糖磷酸化形成葡萄糖-6-磷酸。 糖酵解的第一步反应是葡萄糖的C-6被磷酸化,形成葡萄糖-6-磷酸。这一磷酰基团转移反应是由己糖激酶(hexokinase)催化的。 反应中葡萄糖C-6羟基攻击MgATP2-的γ-磷,生成MgADP2-和葡萄糖-6-磷酸同时消耗一分子ATP,该反应是不可逆反应。磷酸化的葡萄糖被限制在细胞内,这是细胞的一种保糖机制。 (一)葡萄糖的磷酸化 催化此反应的酶是已糖激酶。 激酶是能够在ATP和任何一种底物之间起催化作用,转移磷酸基团的一类酶。 已糖激酶主要分布在肝肾以外的不能合成糖原的组织中,专一性不强,可活化六碳糖。 一般情况下细胞内葡萄糖浓度=4mmol,已糖激酶是可以激活葡萄糖的酶。 当血糖浓度很高时,葡萄糖激酶在肝脏中活化葡萄糖,随后通过产生UDPG合成糖原。 已糖激酶是变构酶,6-磷酸葡萄糖和ADP是它的变构抑制剂。 (二)葡萄糖-6-磷酸异构化形成果糖-6-磷酸 磷酸葡萄糖异构酶(phospho-glucose isomerase)催化葡萄糖-6-磷酸转化为果糖-6-磷酸。 这是一个醛糖-酮糖同分异构化反应,反应是可逆的。 葡萄糖-6-磷酸的α-异头物首先与葡萄糖-6-磷酸异构酶结合,在酶的活性部位形成开链式的葡萄糖-6-磷酸,然后进行醛糖-酮糖转换,开链式的果糖-6-磷酸环化形成α-D-呋喃果糖-6-磷酸。 (三)果糖-6-磷酸形成果糖-1,6-二磷酸 磷酸果糖激酶(phosphofructokinase,PFK)催化ATP中的磷酸基团转移到果糖-6-磷酸的C-1的羟基上,生成果糖-1,6-二磷酸。 要注意的是,尽管葡萄糖-6-磷酸异构酶催化反应生成的产物是α-D-果糖-6-磷酸,但果糖-6-磷酸果糖激酶的底物却是α的异头物β-D-果糖-6-磷酸,果糖-6-磷酸的α和β异头物在水溶液中是处于非酶催化的快速平衡中。 这一步是磷酸化反应,也是使用第二个ATP分子的反应。 (三)果糖-6-磷酸形成果糖-1,6-二磷酸 磷酸果糖激酶(PFK)是变构酶,该步反应是糖酵解关键步骤 ATP抑制,AMP解除抑制 柠檬酸也是一种抑制剂 果糖2,6-二磷酸是变构激活剂 低的能量状态(ATP浓度小)激活PFK 高的能量状态(ATP浓度高)抑制PFK (四)果糖-1,6-二磷酸转变为甘油醛-3-磷酸和二羟丙酮磷酸 己糖磷酸果糖-1,6-二磷酸,在醛缩酶(aldolase)的作用下使 C-3和C-4之间的键断裂,生成甘油醛-3-磷酸和磷酸二羟丙酮。 平衡有利于逆反应方向,但在生理条件下,甘油醛-3-磷酸不断地转化成丙酮酸,大大地降低了甘油醛-3-磷酸的浓度,从而驱动反应向裂解方向进行。 (五)丙糖磷酸异构酶催化甘油醛-3-磷酸和磷酸二羟丙酮的相互转换 果糖-1,6-二磷酸裂解形成的甘油醛-3-磷酸和磷酸二羟丙酮,只有
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