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第六章 植物体内有机物的运输 植物生理学 有收无收在于水 第一节 同化物运输的途径 一、运输途径 短距离运输: 细胞内以及细胞间的运输,距离在微米与毫米之间; 长距离运输: 器官之间、源库之间的运输,需要通过输导组织,距离从几厘米到上百米。 源:即代谢源,指产生或提供同化物的器官或组织,如功能叶,萌发种子的子叶或胚乳; 库:即代谢库,指消耗或积累同化物的器官或组织,如根、茎、果实、种子等。 源库的概念是相对的,可变的,如幼叶是库,但当叶片长大长足时,它就成了源。 (一)短距离运输 1、细胞内运输:指细胞内、细胞器间的物质交换。 主要有:分子扩散、微丝推动原生质的环流、细胞器膜内外的物质交换、囊泡的形成与囊泡内含物的释放。 2、细胞间运输: 质外体运输: 共质体运输:通过胞间连丝运输。 (二)长距离运输系统—维管束 (1)环割试验证明:有机物主要通过韧皮部运输。 (2)同位素示踪法:通过示踪法试验得知,主要运输组织是韧皮部里的筛管和伴胞。 由于伴胞在起源上和功能上与筛管关系很密切,因此,常把它们称为筛分子-伴胞复合体(SE-CC) 。 筛分子:成熟筛分子无核、液泡、微丝、微管、高尔基体和核糖体,但有质膜、线粒体、质体和光滑内质网,能输送物质。 伴胞 普通伴胞:含叶绿体、胞间连丝较少,为筛分子提供能量。 传递细胞:胞壁向内生长,增加质膜表面积,胞间连丝长且分支,增加运输的能力,分布于中脉周围。 居间细胞:有许多胞间连丝,与临近细胞(特别是维管束)联系,在这种细胞内合成棉子糖和水苏糖等. 种子植物筛分子的特征比较 被子植物的筛分子 裸子植物的筛胞 1.有些筛域分化为筛板,单个筛分子相互连接为一个筛管 1.没有筛板,所有筛域相同 2.筛孔是空通道 2.筛孔被膜堵塞 3.全部双子叶植物和大多数单子叶植物有p-蛋白 3.没有p-蛋白 4.伴胞是ATP与(或)其他化合物的来源,在某些植物伴胞作为传递细胞或居间细胞用。 4.有具伴胞功能的蛋白质 裸子植物中的筛分子是筛胞,筛胞间没有通道相连,没有P-蛋白。 二、运输方向 利用同位素示踪法,用14CO2及KH232PO4分别施与天竺葵茎上下端两侧的叶片,结果发现韧皮部各段皆含有相当数量的14C和32P. 结论:可通过韧皮部同时作上下双向运输,也可以横向运输,但正常状态下其量甚微。 三、运输的速率和溶质的种类 (一)运输的速度 1、研究方法: (1)利用染料分子作为示踪物:用显微注射技术将染料分子直接注入筛管分子内,追踪染料分子在筛管中的运输状况。 (2)放射性同位素示踪技术:常用的同位素是14C。 2、运输速度:一般为30 ~ 150 cm / h 同一作物不同生育期运输速度也有差异,如南瓜幼龄时为72cm/h,老龄时为30~50cm/h。 运输速度也随物质种类而异。12天菜豆中的蔗糖运输速度是107cm/h,而32P则约为87cm/h。 1、研究方法:蚜虫的吻刺结合同位素示踪法。 (二)溶质种类 蚜虫吻刺插至韧皮部吸取汁液 去掉蚜虫,吻刺收集韧皮部汁液 2、溶质种类 糖类主要是非还原性糖,如蔗糖(运输的主要形式)、棉籽糖、水苏糖和毛蕊糖(是蔗糖分别结合1、2、3个半乳糖分子而成)等,由于非还原糖化合物的活性比还原糖化合物稳定,因此非还原糖化合物是韧皮部主要的运输物质。可运输的糖醇包括甘露醇和山梨醇。 典型韧皮部汁液干物质占10%~25%,多数是糖,其余为蛋白质、氨基酸、无机和有机离子、内源激素。 为什么蔗糖是韧皮部运输物质的主要形式? 蔗糖及其它一些寡聚糖是非还原糖,化学性质稳定; 蔗糖水解时能产生相对高的自由能。 蔗糖分子小、移动性大,运输速率高,适合进行长距离运输。 有些无机溶质在韧皮部较易移动,如K+、Mg2+、PO43-、Cl-,而NO3-、Ca2+、SO3-和Fe2+在韧皮部中就相对不易移动。 韧皮部汁液中除了乙烯外,其他四大类植物激素都有。 韧皮部运输的含氮化物种类与植物品种有关: 韧皮部筛管汁液中的一些可溶性蛋白各具生理功能 第二节 韧皮部装载 韧皮部运输:装载、运输、卸出 装载:“源”细胞 筛分子伴胞复合体(SE-CC) 卸出:筛分子伴胞复合体 “库”细胞 韧皮部装载:是指光合产物从叶肉细胞到筛分子—伴胞复合体的整个过程。 途径——质外体途径和共质体途径 蔗糖在质外体是怎样进入筛分子-伴胞复合体的? SE-CC复合体质膜上的H+-ATP酶,把H+泵到质外体,形成质子梯度,推动蔗糖与质子经过蔗糖-质子同向运输器进入SE-CC复合体。 共质体途径运输的除蔗糖外,还有棉籽糖和水苏糖。 多聚体—陷阱模型:认为叶肉细胞内形成的蔗糖运到维管束鞘细胞,经过胞间连丝进入居间细胞,在那里与半乳糖分子合成合成棉子糖或水苏糖,由于这些寡聚糖分子大,不能扩散回维管束鞘细胞。只能运到筛
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