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杂交育种 杂交育种的概念和成就 杂交（crossing, hybridization）:是指两个遗传组成不同的亲本之间的交配，所产生的后代称为杂种（hybrid）。对森林树种来说，杂交通常是指不同树种或同一树种不同品种或不同类型间的交配。 根据杂交亲本双方亲缘关系的远近，可分为种内杂交、种间杂交和属间杂交。 种内杂交是指同一树种不同品种、类型间的杂交，成为近缘杂交； 种间杂交和属间杂交称为远缘杂交。 有性杂交时引起生物体产生遗传变异的原因之一。通过杂交取得杂种，可能具有双亲特有的优良特性，或在生长势、生产力或抗逆性方面比亲本强，杂种出现的这种优势叫杂种优势（heterosis）。 实际上并非所有的杂种或杂种所有的特性都能表现出杂种优势，有时杂种可能表现劣势。因此杂交不等于杂交育种，杂交只是杂交育种的初步工作。杂交育种（hybridization breeding）是通过杂交取得杂种，并对杂种进行鉴定、选择，最终获得优良品种的过程。 在用有性杂交方法进行树木改良，是应用广泛而有效的方法。 树木杂交育种的历史较短，世界各国在人工杂交工作中，做得最多，成就最大的是杨树和松树。在杨树和松树杂交育种中，又多是以种间杂交为主。 英国早在1912年就选育出格氏杨（卡洛林杨×毛果杨）。美国从1924年起，进行了系统的杨树育种工作，包括种和变种，作了99个杂交组合，获得1．3万多株杂种苗。前苏联于1933～1941年间进行杂交组合123个，获得了苏维埃塔型杨、雅柏洛科杨、斯大林工作者杨等新品种。西欧各国进行了欧洲黑杨和美洲黑杨的杂交工作，从中选育出的健杨、五月杨等杨树杂种，已成为欧洲各国的主要造林树种。 我国杨树杂交工作开始较晚，但发展很快，北方各省（区）几乎都进行了杨树杂交工作，选育出不少优良品种。例如小黑杨（小叶杨×欧洲黑杨），在北京地区，15年生树平均高21m，平均胸径28cm，单株材积0．54m3，在河南封丘11年生树高16m．胸径26．6cm； 群众杨是以小叶杨为母本，钻天杨和旱柳的混合花粉为父本的人工杂种，较抗寒，耐干旱，抗病虫，适应性强。如河南把县的龙太公路两旁，8年生群众杨树高18cm，胸径36.1cm，单株材积0.97m3，群众杨的39和49号无性系为最好。小美12号（小叶杨和钻天杨的杂交种）具有较强的抗盐能力，在土壤含盐量达0．5％，常年地下水位处于l米以上的地区，如静海县杨家园村，6年生小美12号，平均高达12m，胸径9．6cm，发根力强，扦插成活率达80％以上。 北京杨（钻天杨×青杨）生长快，干形好。 早在 1845年德国人就做了欧洲赤松×欧洲黑松的杂交。其次是进干了海岸松×辐射松的杂交，杂种第一代具有母本的耐寒性和生长快的特性。美国从1925年起进行了大量的松属种间杂交试验，他们从世界各地收集了64种松属原始材料，进行了200多个杂交组合，效果良好。例如瘤果松×辐射松的杂种，提高了对不良立地条件的适应性；长叶松×辐射松的杂种，提高了对不良立地条件的适应性；长叶松×湿地松的杂种，抗松梭形干锈病和松褐班病，适于这两种病害严重感染地区造林；金牛松×（金牛松×大果松）的杂种，对松梢象甲有抗性；欧洲赤松×日本赤松的杂种，在10年生时可超过欧洲赤松30％～40％。 我国在60年代初开始了松树杂交试验工作，进行了油松派和南方松派之间的杂交，自1961年以来，先后选配了近30个派间和派内杂交组合，试验结果表明，刚松×火炬松、黑松×云南松、黑松×（湿地松十火炬松十云南松）的杂种第一代优势较强。 丹麦于1926年开始了欧洲落叶松×日本落叶松的杂交试验，10年生的Fl代比日本落叶松生长快18％。日本进行的日本落叶松×兴安落叶松的杂交，耐寒性超过亲本，且抗鼠害。我国进行的日本落叶松×长白落叶松试验，1年生杂种苗表现速生、抗霜冻特性。 除了杨树和松类外，我国还进行了杉木，泡桐，榆树，柳树，马挂木，竹类，橡胶，油桐等的杂交试验。 杂种优势的表现及其理论基础 杂种优势的估算方法 杂种优势一般通过以下几种方法估算： 平均优势法：以杂种F1代超出双亲平均值来表示。 超亲优势法：以杂种F1超出双亲中最优亲本来表示。 对照优势法：以杂种F1超出对照来表示。 杂种优势的表现 假如两个随机交配群体（P1P2）作为亲代群体进行杂交，亲代群体杂交产生杂交第一代，杂交第一代的个体再随机交配产生第二代。其杂种优势估算如下： 设一个亲代群体某一位点的两个等位基因的频率是p和q, 另一个亲代群体的基因频率为p’和q’，两群体间的基因频率之差为y 。AA基因型值为 （+a）, Aa基因型值为（d），aa基因型值为 （-a）。于是 y = p – p = 1 – q – ( 1 – q’ ) = q’ – q 而 p’ = p – y