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生物地理学 Paine(1966)在岩底潮间带群落中去除海星的试验,是顶级食肉动物对群落影响的首次实验研究。海星以藤壶、贻贝、帽贝、石鳖等为食。Paine在一8m长2m宽的试验样地中连续数年把所有海星都去除掉,结果在几个月后,样地中藤壶成了优势种,以后藤壶又被贻贝所排挤,贻贝成为优势种,变成了“单种养殖”(monoculture)地。这个试验证明了顶级食肉动物成为决定群落结构的关键种(Keystone species)。 生物地理学 至于特化的捕食者,尤其是单食性(多见于食草昆虫或吸血寄生物),很易控制被食物种,它们是进行生物防治的可供选择的理想对象,当其被食者成为群落中的优势种时,引进这种特化捕食者能获得非常有效的生物防治效果。 例如仙人掌(Opuntia)被引入澳大利亚后成为一大危害,大量有用土地被仙人掌所覆盖。在1925年引入其特化的捕食蛾(Cactoblastic cactorum)后才使危害得到控制。 生物地理学 3、干扰对群落结构的影响 干扰(disturbance,或译扰动)是自然界的普遍现象,自然界到处都存在人类活动,诸如农业、林业、狩猎、工业污染等,这些活动对于自然群落的结构发生重大影响。就其字面含义而言,是指平静的中断,正常过程的打扰或妨碍。 生物地理学 (1) 干扰与层盖度 干扰对群落中不同层和不同层片的影响是不同的。如一块云杉林在一次雪崩后40年内再未受到干扰,乔木层盖度稳步上升,林下禾草在干扰后前5年内盖度增加,随后逐渐减少。 干扰后每5年遇雪崩一次,在相同的40年中,各层盖度与不受干扰地段显现出很大的差异。 生物地理学 (2) 干扰与群落的缺口 连续的群落中出现缺口(gaps)是非常普遍现象,而缺口经常是干扰造成。森林中的缺口可能由大风、雷电、砍伐、火烧等引起;草地群落的干扰包括放牧、动物挖掘、践踏等。干扰造成群落的缺口以后,有的在没有继续干扰的条件下会逐渐地恢复,但缺口也可能被周围群落的任何一个种侵入和占有,并发展为优势者,哪一种是优胜者完全取决于随机因素,这可称为对缺口的抽彩式竞争(Competive lottery) 生物地理学 缺口形成的频率影响物种多样性,据此Connell等提出了中度干扰假说(intermediate disturbance hypothesis),即中等程度的干扰水平能维持高多样性。其理由是: (1)在一次干扰后少数先锋种入侵缺口,如果干扰频繁,则先锋种不能发展到演替中期,因而多样性较低; (2)如果干扰间隔期很长,使演替过程能发展到顶极期,多样性也不很高; (3)只有中等干扰程度使多样性维持最高水平,它允许更多的物种入侵和定居。 (3)中度干扰假说 生物地理学 (4)干扰理论与生态管理 干扰理论对应用领域有重要价值。如要保护自然界生物的多样性,就不要简单地排除干扰,因为中度干扰能增加多样性。干扰理论在自然保护、农业、林业和野生动物管理等方面起重要作用。 冰河期的反复多次“干扰”,大陆的多次断开和岛屿的形成,看来都是对物种形成和多样性增加的重要动力。同样,群落中不断出现断层,新的演替,斑块状的镶嵌等等,都可能是维持和产生生态多样性的有力手段。例如,斑块状的砍伐森林可能增加物种多样性,但斑块的最佳大小要进一步研究决定;农业实践本身就包括人类的反复干扰。 生物地理学 3、空间异质性与群落结构 群落的环境不是均匀一致的,空间异质性 spacial heterogeneity 的程度越高,意味着有更加多样的小生境,所以能允许更多的物种共存。 ( 1) 非生物环境的空间异质性 Harman研究了淡水软体动物与空间异质性的相关,他以水体底质的类型数作为空间异质性的指标,得到了正的相关关系:底质类型越多,淡水软体动物种数越多。植物群落研究中大量资料说明,在土壤和地形变化频繁的地段,群落含有更多的植物种,而平坦同质土壤的群落多样性低。 生物地理学 (2)生物空间异质性 MacArthur等曾研究鸟类多样性与植物的物种多样性和取食高度多样性之间的关系。取食高度多样性是对植物垂直分布中分层和均匀性的测度。层次多,各层次具更茂密的枝叶表示取食高度多样性高。结果是:鸟类多样性与植物种数的相关,不如与取食高度多样性相关紧密。对于鸟类生活,植被的分层结构比物种组成更为重要。因此,根据森林层次和各层枝叶茂盛度来预测鸟类多样性是有可能的。 在草地和灌丛群落中,垂直结构对鸟类多样性就不如森林群落重要,而水平结构,即镶嵌性或斑块性 patchiness 就可能起决定作用。 生物地理学 三、群落交错区与边缘效应 群落交错区(ecotone)又称生态交错区或生态过渡带,是两个或多个群落之间(或生态地带之间)的过渡区域。如森林和草原之间有一森林草原地带,两个不同森林类型之间或两个草本群落之间也都
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