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第五章 呼吸作用 5.3 呼吸作用的调节 ????（1）EMP途径的调节???? 巴斯德效应：有氧条件下酒精发酵受抑制的现象。即O2可以降低糖类的分解代谢和减少EMP产物的积累。???? EMP两个关键酶：磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。ATP、柠檬酸、PEP为主要负效应物，而K、Mg、Pi可提高酶活性。 在有氧时丙酮酸进入线粒体生成ATP和柠檬酸抑制丙酮酸激酶，导致PEP、3-PGA量上升，进而对磷酸果糖激酶有反馈抑制作用；无氧时积累较多的Pi和ADP，有促进作用；有氧时细胞质中的NADH进入线粒体内膜的呼吸链，因缺乏NADH而丙酮酸不能被还原为酒精，因而发酵作用受抑制。 （2）TCA循环的调节 ???? 丙酮酸脱氢酶系：活性受CoA和NAD+的促进，受乙酰CoA和NADH的抑制；ATP浓度高时该酶被磷酸化而失活；丙酮酸浓度高时则会降低该酶的磷酸化程度提高此酶的活性，促进TCA循环。 （3）PPP的调节???? 受NADPH/NADP+调节。G-6-P脱氢酶为PPP的关键酶，受NADPH抑制，NADP+促进其活性；NADPH抑制6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶活性；降低NADPH/NADP+可促进PPP进行。光照充分、供氧可促进NADPH被利用，促进PPP；植物受旱、受伤、衰老、种子成熟过程PPP加强。 5.4 影响呼吸作用的因素 ?呼吸作用的指标??? ?呼吸作用的强弱和性质，一般可以用呼吸速率和呼吸商两种生理指标来表示。 （1）呼吸速率（respiratory rate）又称呼吸强度，是最常用的生理指标。通常以单位时间内单位鲜重或干重植物组织或原生质释放的CO2的量或吸收O2的量来表示。 5.4.1 影响呼吸速率的内部因素 （1）植物种类????生长快的植物呼吸速率高于生长慢的植物。 5.4.2 影响呼吸速率的外部因素 ????环境对呼吸作用的影响表现在：影响酶的活性进而影响呼吸速率；影响呼吸途径：EMP-TCA、PPP、有氧呼吸与无氧呼吸、抗氰呼吸；影响呼吸底物，RQ可表现出变化。 * * 本章重点： Respiration 本章内容提要 ????呼吸作用是高等植物的重要生理功能。呼吸作用的停止，就意味生物体的死亡。呼吸作用将植物体内的物质不断分解，提供了植物体内各种生命活动所需的能量和合成重要有机物质的原料，还可增强植物的抗病力。呼吸作用是植物体内代谢的中心。 呼吸作用按照其需氧状况，可分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。在正常情况下，有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式，但至今仍保留着无氧呼吸的能力。 5.1 呼吸作用的概念及其生理意义 5.1.1呼吸作用的概念 呼吸作用（respiration）是生物界非常普通的现象，是一切生物细胞的共同特征。呼吸作用是指生活细胞内的有机物，在一系列酶的参与下，逐步氧化分解成简单物质，并释放能量的过程。 然而，呼吸作用并不一定伴随着氧的吸收和CO2的释放。依据呼吸过程中是否有氧参与，可将呼吸作用分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。 有氧呼吸(aerobic respiration）:是指生活细胞利用分子氧（O2），将某些有机物质彻底氧化分解释放CO2，同时将O2还原为H2O，并释放能量的过程。这些有机物称为呼吸底物（respiratory substrate），碳水化合物、有机酸、蛋白质、脂肪等均可以作为呼吸底物。 在正常情况下，有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式，然而，在某些条件下，植物也被迫进行无氧呼吸。 ??以葡萄糖为底物的总反应式为： ????C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+能量???? ⊿G=-2870kJ/mol ?? 无氧呼吸（anaerobic respiration）:指生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物（酒精、乳酸等），同时释放出部分能量的过程。微生物的无氧呼吸统称为发酵（fermentation），如酵母菌的发酵产物为酒精，称为酒精发酵。 ?如酒精发酵反应式为：????C6H12O6→2C2H5OH+2CO2+2ATP???? ⊿G=-226kJ/mol ?如乳酸发酵反应式为：????C6H12O6→2CH3CHOHCOOH+2ATP???? ⊿G=-197kJ/mol Figure 4-3 ?5.1.2呼吸作用的生理意义????（1）为生命活动提供能量。??? 呼吸