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系统发育树的构建xflee2013-12-5进化论的发展分子进化学说进化模型生命树概述进化树构建常用方法进化树检验进化树构建中的问题最近的工作进化论的发展分子进化学说进化模型生命树概述进化树构建常用方法进化树检验进化树构建中的问题最近的工作1.达尔文的自然选择学说：强调生物进化 的“渐进性”，完全否认“跳跃性”2.新拉马克主义（neo-Lamarckism）强调用进废退，强调功能决定结构3.新达尔文主义（neo-Darwinism）强调颗粒遗传与基因在遗传变异中的作用4.综合进化论彻底否定了获得性遗传；强调了进化的渐进性，进化是群体现象，进化方向由自然选择来决定。进化论的发展分子进化学说进化模型生命树概述进化树构建常用方法进化树检验进化树构建中的问题最近的工作分子进化的中性学说分子进化的中性学说1.分子水平上的突变大多是中性的，不影响蛋白和核酸的功能；2.中性突变不影响其对生活环境的生存适合度；3.分子进化的速率是由中性突变的速率来决定的，即对每个蛋白或基因来说，aa/nt的每个位点每年的替代率对所有生物是恒定的，称为分子钟（molecular evolutionary clock）。分子钟进化论的发展分子进化学说进化模型生命树概述进化树构建常用方法进化树检验进化树构建中的问题最近的工作DNA序列进化模型AGATACAGAGTGCGCTCACGCTCTATGTJC69HKY85K80进化论的发展分子进化学说进化模型生命树概述进化树构建常用方法进化树检验进化树构建中的问题最近的工作分枝（branch）有根数：OTU=m；内部节点数=m-1；内部分枝数=m-2；总的分枝数=2m-2内部节点内群顶点、端节、叶根外群通径（path）From:Fan, Y., et al., Genome of the Chinese tree shrew. Nat Commun, 2013. 4: p. 1426.树的分类1.树状图网状图2.二歧树多歧树树的分类1.树状图网状图2.二歧树多歧树3.有根树无根树1.Wang, Z., et al., The draft genomes of soft-shell turtle and green sea turtle yield insights into the development and evolution of the turtle-specific body plan. Nat Genet, 2013. 45(6): p. 701-6.2. Trees for bees.基因树：根据DNA或蛋白序列构建的系统树；物种树：表达生物类群进化路径的系统树。树的分类1.树状图网状图2.二歧树多歧树3.有根树无根树4.基因树物种树树的分类1.树状图网状图2.二歧树多歧树3.有根树无根树4.基因树物种树1.张亚平, 从DNA序列到物种树.进化论的发展分子进化学说进化模型生命树概述进化树构建常用方法进化树检验进化树构建中的问题最近的工作构建进化树的方法UPGMA法(Unweighted?Pair?Group?Method?using?Arithmetic?average)1.距离法2.最大简约法（Maximum?Parsimony?Method）3.最大似然法（Maximum?Likelyhood?Method）4.贝叶斯法（Bayesin）NJ法(neighbor?joining?method)基于性状距离法UPGMA法 前提条件: 在进化过程中,每一世代发生趋异的次数相同,即碱基或氨基酸的替换速率是均等且恒等的。根据求得的距离系数,所有比较的分类单元的成对距离构成一个t×t方阵,即建立一个距离矩阵M。 对于一个给定的距离矩阵,寻求最小距离值Dpq。定义类群p和q之间的分支深度Lpq=Dpq/2。 p和q是最后一个类群,则聚类过程完成,否则合并p和q成一个新类群r。定义并计算新类群r到其他各类群i(i≠p和q)的距离Dir=(Dpi+Dqi)/2。 回到第一步,在矩阵中消除p和q,加入新类群r,矩阵减少一阶,重复进行直至达到最后归群。NJNJ邻接法NJ法(neighbor joining method)是一种推论叠加树的方法。在概念上与UPGMA法相同,但是有四点区别 :a. NJ法不要求距离符合超度量特性,但要求数据应非常接近或符合叠加性条件,即该方法要求对距离进行校正。 b. 邻接法在成聚过程中连接的是分类单元之间的节点(node),而不是分类单元本身。 c. NJ法中原是距离数据用于估算系统树上所有端结分类单元之间的距离矩阵,校正后的距离用于确定节点之间的连接顺序。 d. 在重建系统发育树时,NJ法取消了UPGMA法 所做的假定,认为在此进化分支上,发生趋异的次数可以不同。最大简约法（Max