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第十二章 植物的成熟和衰老生理 第三节 衰老 一、植物的衰老 定义：指一个器官或整个植株生理功能逐渐恶化，最终自然死亡的过程。 二、衰老时的生理、生化变化 植物在衰老过程中，其外部表现为生长速率下降、叶色发黄，同时在其内部也发生了一系列生理生化变化，主要表现为： 二、衰老时的生理、生化变化 ⒈光合色素丧失 叶绿素含量不断下降，叶绿素a/b比值减小，最后导致光合能力丧失。 ⒉核酸的变化 RNA总量下降，尤其是rRNA的减少最为明显。DNA含量也下降，但下降速率较RNA小。 ⒊蛋白质的变化 蛋白质分解超过合成，游离氨基酸积累。核糖核酸酶、蛋白酶、酯酶、纤维素酶的含量或活性增加。 ⒋呼吸作用异常 呼吸速率先下降、后上升，又迅速下降，但降低速率比光合速率降低的慢。 ⒌激素变化 促进生长的植物激素如IAA、CTK、GA等含量减少，而诱导衰老的植物激素ABA和Eth含量升高。 ⒍细胞结构的变化 膜结构破坏，膜选择透性丧失，细胞由于自溶而解体。 三、影响衰老的外界条件 1、光：光能延缓叶片的衰老。 2、温度：低温和高温都会加快叶片衰老。 3、水分：干旱促使叶片衰老，加速蛋白质降解和提高呼吸速率，叶绿体片层结构破坏，光合磷酸化受抑制，光合速率下降。 4、营养：营养缺乏导致叶片衰老。 四、植物衰老的原因 1、营养亏却理论 生殖器官是一个很大的“库”.垄断了植株营养的分配,聚集了营养器官的养料,引起植物营养体的衰老. 但此理论不能解释下列问题: ⑴ 即使供给已开花结实植株充分养料,也无法使植株免于衰老. ⑵ 雌雄异株的大麻和菠菜,在雄株开雄花后,不能结实,谈不上积累营养体养分,但雄株仍然衰老死亡. 2、植物激素调控理论 植物营养生长时，根系合成的细胞分裂素运到叶片，促使蛋白质合成，推迟植株衰老。 但是植株开花、结实时 ⑴ 根系合成的CTK数量减少，叶片得不到足够的CTK； ⑵ 花和果实内CTK含量增大，成为植株代谢旺盛的生长中心，促使叶片的养料运向果实，这就是叶片缺乏CTK导致衰老的原因。 另一种解释是花或种子中形成促进衰老的激素（脱落酸和乙烯），运到植株营养体所致。 第四节 植物器官的脱落 一、器官脱落 定义：指植物细胞组织或器官与植物体分离的过程。 脱落形式：正常脱落、非正常脱落、生理脱落 二、环境因子对脱落的影响 （1）温度： （2）水分： （3）光照：日照缩短是落叶树秋季落叶的信号之一。如路灯下的植株，因路灯延长光照时间，不落叶或落叶较晚。 三、脱落的解剖学和生理基础 （1）离层与脱落 离区：指分布在叶柄、花柄、果柄等基部一段区域中经横向分裂而形成的几层细胞。 离层：脱落的过程是水解离区的细胞壁和中胶层，使细胞分离，成为离层。 促使细胞壁物质的合成和沉积，保护分离的断面，形成保护层。 离层细胞分离后，叶柄只靠维管束与枝条连接，在重力或风的压力下，维管束易折断。 在脱落发生之前， 激素 信号 酶合成 呼吸加强 （2）与脱落有关的酶 纤维素酶：定位在离层，乙烯和脱落酸促进该酶活性 。 果胶酶：果胶是中胶层的主要成分。乙烯促进果胶酶活性。 （3）离层形成与生长素的关系 （3）离层形成与生长素的关系 生长素梯度学说： 决定脱落的不是生长素绝对含量，而是相对浓度，即离层两侧生长素浓度梯度起着调节脱落的作用。当远基端浓度高于近基端时，器官不脱落；当两端浓度差异小或不存在时，器官脱落；当远基端浓度低于近基端时，加速脱落。 离层细胞活动受多种激素影响 ⒈脱落酸：叶片接近脱落时，脱落酸含量最高。 脱落酸促进脱落的原因： 1）脱落酸能促进分解细胞壁的酶的分泌 2）能抑制叶柄内生长素的传导 短日照有利于脱落酸的合成，所以短日照是叶片脱落的环境信号。 ⒉乙烯：乙烯释放量增多，会促进脱落。 乙烯促进脱落的原因： 1）诱导离层果胶酶和纤维素酶合成，增加膜透性。 2）促使生长素钝化和抑制生长素向离层输导。 四、调控器官的衰老与脱落 ⒈调控衰老的措施 ⑴应用基因工程 ⑵使用生长物质： CTK、低浓度IAA、GA、PA可延缓衰老；ABA、Eth、JA高浓度IAA促进衰老。 PP333和B9可促进花芽分化；GA、IAA可防止落花、落果。 ⑶改变环境条件： 改善营养条件，使花、果得到足够的光合产物；适当修剪，抑制营养枝的生长，