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第九章 植物的生殖生理 教学提示: 1.教学目的:了解春化作用和光周期现象;了解光周期诱导开花的机理;了解花器官形成及性别分化生理;了解授粉和受精生理。 2.教学重点:春化作用;光周期诱导;花器官形成及性别分化生理;授粉和受精生理。 3.教学难点:春化作用机理;光周期及其诱导作用;花器官发育的分子机理;授粉机理。 第九章 植物的生殖生理 9.1 幼年期与花熟状态 9.2 春化作用 9.3 光周期 9.4 光周期诱导开花的假说 9.5 春化和光周期理论在生产实践中的应用 9.6 花器官形成及性别分化生理 9.7 授粉和受精生理 开花的控制因素 9.1 幼年期与花熟状态 不论是一年生、二年生或多年生植物都必须达到一定的生理状态后,才能感受所要求的外界条件而开花。 植物所具有的能感受环境条件而诱导开花的生理状态被称为花熟状态。花熟状态是植物从营养生长转入生殖生长的标志。 通常将植物达到花熟状态之前的营养生长时期称为幼年期。 幼年期的长短,因植物种类不同而有很大的差异。 缩短幼年期的措施 9.2 春化作用 9.2.1 春化作用的发现 9.2.2 春化作用的条件 9.2.3 春化作用的时期和部位 9.2.4 春化作用刺激的传导 9.2.5 春化作用的生理生化变化 9.2.6 春化作用的机理 9.2.1 春化作用的发现 我国古代的七九闷麦法 实现春麦冬播。 1918年,加斯纳(Gassner)用冬黑麦进行试验时发现,冬黑麦在萌发期或苗期必须经历一个低温阶段才能开花,而春黑麦则不需要。 1928年,李森科(Lysenko)将吸水萌动的冬小麦种子经低温处理后春播,发现其可在当年夏季抽穗开花,他将这种处理方法称为春化。 什么是春化作用? 春化作用(vernalization) 这种低温诱导促使植物开花的作用称春化作用(vernalization)。 实现春化作用的条件有哪些? 9.2.2 春化作用的条件 1.低温是春化作用的主要条件。有效温度的范围和低温持续的时间随植物的种类和品种而不同。 一定的期限内,春化的效应会随低温处理时间的延长而增加。 换言之:低温处理时间越长,春化效果越好,越容易实现开花。 不同类型小麦和油菜的春化数据 去春化作用 在植物春化过程结束之前,如将植物放到较高的生长温度下,低温的效果会被减弱或消除,这种现象称去春化作用或解除春化。一般解除春化的温度为25~40℃。 通常植物经过低温春化的时间愈长,则解除春化愈困难。当春化过程结束后,春化效应则很稳定,不会被高温所解除。 再春化作用 大多数去春化的植物返回到低温下,又可重新进行春化,而且低温的效应是可以累加的,这种解除春化之后,再进行的春化作用称再春化作用 。 2.水分、氧气和营养 春化作用除了需要一定时间的低温外,还需要适量的水分、充足的氧气和作为呼吸底物的营养物质。 3.光照 许多植物在感受低温后,还需经长日照诱导才能开花。如天仙子植株,在较高温度下不能开花,经低温春化后放在短日照下,也不能开花,只有经低温春化后且处于长日照的条件下植株才能抽薹开花 由此看来,春化过程只是对开花起诱导作用,还不能直接导致开花。 某些植物的春化作用可以用光周期效应来代替。 例如:黑麦(冬性植物)用短日照处理,可代替低温春化。 9.2.3 春化作用的时期和部位 春化的时间因植物种类而异。一般植物在种子萌发后到植物营养体生长的苗期都可感受低温而通过春化。 感受低温的部位是茎尖生长点。 更准确地说:植物体的分生组织。 感受低温的部位 例如:栽培于温室中的芹菜,只要对茎尖生长点进行低温处理,就能通过春化;如果把芹菜栽培在低温条件下,而茎尖却给予25℃左右的温度,植株则不能通过春化。 9.2.4 春化作用刺激的传导 例如:将烟草已春化的芽移植到未春化的植株上,则未春化的植株上长出的枝梢将开花。 这说明通过低温处理的植株可能产生了某种可以传递的物质,并通过嫁接传递给未经春化的植株,而诱导其开花。 9.2.5 春化作用的生理生化变化 植物在通过春化作用的过程中,虽然在形态上没有发生明显的变化,但是在生理生化上发生了深刻的变化,包括呼吸代谢,核酸和蛋白质代谢,以及涉及到有关基因的表达。 赤霉素与春化作用 许多需春化的植物,如二年生天仙子、白菜、甜菜和胡萝卜等不经低温处理就只长莲座状的叶丛,不能抽薹开花; 但使用赤霉素却可使这些植物不经低温处理就能开花 。 9.2.6 春化作用的机理 梅尔彻斯(Melchers)和兰(Lang)提出如下假说:春化作用由两个阶段组成,第Ⅰ阶段是前体物在低温下转变成不稳定的中间产物;第Ⅱ阶段是不稳定的中间产物再在低温下转变成能诱导开花的最终产物。这种
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