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第三章 跨生物膜的物质运输 第一节 小分子物质的跨膜运输 第二节 生物大分子的跨膜运输 第四节 细胞的自稳作用 细胞内存在着几对主要的具有缓冲作用的物质,即HCO/HCO、HPO/HPO以及某些蛋白分子。 参与PH调节的离子转运系统有: Na/H 反向转运载体 Cl/HCO反向转运载体 Na依赖的Cl /HCO反向转运载体 H-ATPAase 三. 自稳机制 (4)膜上输运载体的调控机制 溶质的输运可以通过已存在载体的循环利用或刺激载体的从头合成,改变膜上输运载体的数目,来提高输运效率。 当然,不同细胞采用了不同的调节途径来调节细胞的体积。不管哪种调节机制,细胞都必须能够感受到细胞体积的变化,或者说存在体积变化感受器。许多种类的细胞存在特殊的张力门控通道。当细胞体积变化时,细胞质膜发生变化,膜上张力门控通道被打开,离子经过通道流动,调节胞内离子浓度。这种通道对阳离子是通透的,但没有很高的选择性。另外还存在一些对张力敏感的离子泵。还要指出的是细胞体积的改变,必然引起胞内所有离子浓度的改变,因此,某些离子浓度的改变会同时作用于其它调控机制,诱导某些补偿或调控反应。 二.细胞内PH的调节 真核细胞胞浆pH受到严格地控制,通常7.0-7.4为适宜,某些病变细胞pH会发生变化。另一方面,某些细胞(如酸分泌细胞)或细胞器(如溶酶体)需要特殊的pH条件。 pH调节是保证细胞内环境自稳的主要方面。 细胞内PH主要是通过 多种膜离子转运系统 细胞内缓冲系统 来维持的。 例3 Cl-/HCO3-反向运输 红细胞膜上有带三蛋白(内在蛋白),它将Cl-和HCO3-一对一反向运输, HCO3-顺浓度梯度,无静电荷移动,维持细胞膜运输的电中性。 细胞与环境之间,细胞器与胞浆之间广泛、频繁地进行着生物大分子的流通。一般而言,生物大分子不能通过上述的被动或主动运输过程进行跨膜转运,而需要通过特殊的内吞作用或胞吐作用来摄取或分泌生物大分子。有些细胞器上有一些特别的孔道容许一定大小的生物大分子通过。 胞吐作用 exocytosis 内吞作用 endocytosis 基本分泌途径 ( constitutic secretory pathway ) 调节分泌途径 ( regulated secretory pathway ) 吞噬作用 ( phagocytosis) 胞饮作用 (pinocytosis) 受体介导的吞噬作用 ( receptor-mediated phagocytosis) 胞吐作用: 基本分泌途径 调节分泌途径 基本分泌途径: 囊泡没有特殊的靶向信号,许多蛋 白质由内质网合成后,持续、成批的输送 到高尔基体,然后形成包含这些蛋白质 的囊泡,并经过胞浆连续稳定地输运到质 膜,在释放分泌蛋白到胞外的同时,囊泡 膜蛋白和膜脂补充到质膜上,所有真核细 胞都具有基本分泌途径。 二. 调节分泌途径 这些分泌囊泡先转运和储存于细胞质膜附近,只有当特殊的刺激(激素或电脉冲)作用于细胞后,这些待排的囊泡迅速移至质膜,将相应的分泌蛋白排到细胞外。 这类途径主要发生在合成某些特别的分泌蛋白 的细胞中,如胰岛细胞分泌胰岛素和消化酶,神经 细胞分泌神经递质。这类调节分泌囊泡一般由笼形蛋白包被。 内吞作用: 吞噬作用(巨噬细胞吞噬细菌和抗原) 胞饮作用 受体介导的内吞作用 三. 吞噬作用 通过形成大的吞噬体来消化细菌和细胞碎 片这样大的颗粒。大颗粒首先结合到吞噬细胞 表面,这种结合往往借助于特异的细胞表面受 体,一旦结合到受体,刺激细胞质膜卷席颗粒 形成吞噬体进入细胞,然后吞噬体与溶酶体融 合,所吞噬的颗粒被消化,可利用的分子被输 运到胞浆,不能消化的物质留在溶酶体内,形 成残余小体。 图 四. 胞饮作用 所有真核细胞都能进行胞饮, 这是一种基本的持续发生的液相 吞饮过程。当小面积质膜内陷形 成吞饮泡时,少量细胞外液被包 裹在小泡中而被摄入胞内。 五.受体介导的内吞作用 大多数动物细胞能选择性的从胞外吞 饮某些大分子,如某些激素、胆固醇、某 些酶和毒素分子。这个过程是由细胞表面 受体介导的。一旦大分子特异地结合到受 体上,受体-大分子复合物聚集到笼形蛋 白包被的有被小窝中,然后形成笼形蛋白 胞被的吞噬泡,进入细胞内。 研究最清楚的受体介导的内吞作用是哺乳动物细胞摄取胆固醇的过程。 血液中的低密度脂
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