植物花发育的研究进展.ppt

植物花发育的研究进展 世界上的高等植物有30 万种左右, 其中90% 以上是开花植物。开花是高等植物个体发育的中心环节，是植物从营养生长向生殖发育转化的枢纽。花器官的形成发育即成花机理更是一直受到生物学家和农学家的关注, 其历史可追溯到200 年以前。长期以来人们对花的形态、分类、遗传、生理等进行了广泛的研究, 但多局限于形态描述及成花生理研究, 而对其内在机理仍不清楚, 多处于假说阶段。 近年来,由于分子生物学、分子遗传学的发展以及其潜在商业价值的刺激下(如应用基因工程改变花型、花色、花期等 ) , 人们再次对植物的花发育产生了浓厚的兴趣, 在植物学科中出现了植物发育遗传学研究的热潮。目前, 对花发育的研究已深入到分子水平, 人们利用基因工程和组织培养技术产生突变体并克隆与成花有关的基因, 初步构建起花器官发育的遗传模型, 已发展为植物生理学研究中的一个热门分支。 1.花发育研究概述 自1904 年Klebs 的C/N 比学说到现在的近一个世纪以来, 人们对成花生理进行了大量研究探索。20 世纪70 年代以前主要进行有关成花生理研究, 其中1937 年柴拉轩提出“开花素”学说和1960 年证实“光敏素”的存在, 是植物成花研究中2 个极重要的里程碑, 但一直未能确认具有“开花素”特性的某种物质, 对光敏素感受环境信息后的进一步功能也仍处于假说阶段。因此, 对植物成花研究仅限于对生理现象的描述, 而在成花诱导、信号传递、决定、发端的机制方面则陷入困境处于停滞状态。 在这种“山穷水复疑无路”的情况下, 70 年代后人们集中于研究成花过程的遗传机制。应用分子生物学并结合经典遗传分析方法, 已鉴别并克隆出许多成花特异基因, 尤其是成花同源异型基因的克隆, 可谓“柳暗花明又一村”,打破了成花机理研究长期徘徊不前的局面, 极大地推动了植物成花机理的研究。 植物花发育过程是个复合的多步骤过程，涉及不同发育方式的转换，各种不同花器官的发生和形成，以及在外界环境条件的作用下，内部信号的产生、传导和相互作用等。一般认为植物的成花过程即发育过程可分为4 个阶段： 成花诱导: 植物经过一定的营养生长后, 在自身内因和环境外因诱导下从营养生长向生殖生长转变, 进而形成花序分生组织(vegetative growth→inflorescence meristem) ; 由花序分生组织逐步形成花分生组织(floralmeristem) ; 由花分生组织产生花器官原基(floralorganprimordia) ; 花器官的成熟: 即花器官原基形成后, 雌蕊、花药等的成熟过程。 4个阶段分为：花序分生组织的形成(花序发育)、花分生组织的形成(花芽发育)、花器官原基的形成(花器官发育)、花器官发育成熟(花型发育)。 而从形态上观察, 花形态建成大致可分为2 个阶段:是早期茎端营养分生组织转化为花序分生组织后于其两侧产生花分生组织; 二是后期以同轴为中心精确地依次产生4 轮花器官原基组织。但是各阶段的定时、定位及信号传递过程不清楚。 近年来, 人们通过遗传和分子生物学方法, 利用天然突变和人工诱变(如EMS 化学诱变、T-DNA 插入诱变、转座子导入诱变等) 产生并筛选突变体, 采用各种技术(如染色体步移、转座子标记、农杆菌感染的T-DNA 标记、减法杂交、差异筛选和差异显示等) 克隆相关基因, 进而分析其功能和产物结构。利用这些方法主要以拟南芥(Arabidopsis thalina)、金鱼草(Antirrhinum majus) 为模式植物, 植物成花研究工作已取得瞩目进展。拟南芥和金鱼草均为植物遗传学研究的经典材料, 有许多花发育突变体可供利用,其遗传背景也比较了解, 二者都便于进行分子生物学分析, 并能够对不知道其蛋白产物的特定基因进行分子克隆。 2 成花过程各个阶段2.1 成花诱导过程 诱导过程是成花过程的最关键步骤。在一定外界因子的诱导下, 植物进行花发育的第一步——花序发育, 标志着植物从营养生长向生殖生长的转变。诱导过程研究虽然有一定进展, 但未取得最后突破。成花诱导过程指植物在一定诱发条件下从营养生长进入生殖生长的关键时期, 该过程受阻则不能成花。植物种子从萌发开始经过一段的营养生长(在果树等多年生木本植物上称童期) 后就达到“成熟态”(maturaty) 或“感受态”(competence) 或“适花”(ripeness to flower) , 营养型的顶端分生组织处于“感受态”即进入成花诱导期。此时期内, 植物能感受一定的外界因子, 在一定的诱导条件下, 营养型的顶端分生组织属性逐渐改变, 成为花序分生组织。但顶端分生组织接受成花诱导的机理仍然不清楚。 成花诱导过程包括 ： (1) 外因: 包括日照长短、光质、