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[关于音乐知觉的神经科学模型

音乐知觉的认知神经科学模型Stefan Koelsch摘要音乐知觉涉及声音分析,听觉记忆,声像分析,音程关系的处理,音乐构成法和含义的处理,以及激活(前)运动皮层,使行动表现出来。而且,音乐知觉还可能引出情绪,由此促使产生各种情绪的神经系统进行调控,这些系统包括主观感觉系统,自动神经系统,激素和免疫系统。根据一篇以前的文章(Koelsch和Siebel,2005),本评述提出一个更新的音乐知觉及其相关神经系统的模型。本文描述有关音乐知觉的各种处理过程,并报告脑电图(EEG)和功能性磁共振成像(fMRI)研究的结果,它们告知这些处理的经过,以及这些处理在大脑中可能发生的位置。引言对于理解人类的认知,人类的情感及其根本的脑机制而言,音乐已经被证明是一种有价值的工具。音乐是人类本性的一部分:纵观人类历史,似乎在每一种人类文化上,人们早已在演奏音乐并享受之。迄今发现的最古老的乐器大约有3万至4万年历史(秃鹫骨头做的骨笛,发现于德国南方Ulm附近的Hohle Fels洞穴),然而情况可能是,属于直立人人类的第一个人早已创作出音乐(大约10万至20万年前)。只有人类学习演奏乐器,也只有人类成群地合作起来演奏乐器。某些人假定,人类的音乐能力在语言的进化中起一种关键的种族发生作用,而人类从事音乐活动涉及人类进化上重要的社会功能(诸如通信,协作,和社会凝聚力;这些功能以下将作进一步概述),并推动人类的进化。从个体发育上说,新生儿(他还不能理解词的句法和意义)能够译解语音的声频特征和语言的韵律特征,而且情况似乎是,幼儿进入语言的第一步部分上是基于韵律的讯息。而且,早期儿童的音乐联络(例如父母的歌唱)在儿童的情感培养方面,也假定在他们的认知能力和社交能力发展方面起一个重要作用。一组人演奏音乐,对于人类大脑而言,是一项要求极高的工作,它引出一大系列的认知(和情感)的处理过程,包括知觉,多模态整合,学习,记忆,行动,社会认识,构成法处理,和音乐含义讯息的处理。它的丰富多彩使音乐成为一个理想的工具来探究人类大脑的运行机制。本文对先前的音乐知觉模型(Koelsch和Siebel,2005)提出一个更新方案,其中不同阶段的音乐知觉被指定为不同的模块(参见图1)☆。请注意,这些模块被当作不同的实体,它们并不专门适用于此处描述的音乐知觉处理;相反,它们也部分适用于语言的处理,而且,正如本文将要说明的,此处提出的模型与语言处理模型重叠。以下章节将评述探索这些模块工作原理的研究工作,由此把当今有关知识综合为一个框架来说明神经科学在音乐知觉领域的研究。☆译者注:根据图1对该音乐知觉的认知神经科学模型作些说明。意义模块,其电生理反应是N400/N5,时程250-550毫秒,涉及脑区为BAs 22p,21/37。由意义模块引出情绪模块。中间步骤为:1,特征提取模块Ⅰ主要处理:周期性,音色(包括粗糙度),紧张度,位置。其电生理反应是脑干的听觉反应,频率跟随反应,时程1.5-10毫秒,涉及脑区为听觉脑干和丘脑。2,特征提取模块Ⅱ主要处理:音高,音质,音色(包括粗糙度),位置。其电生理反应是中潜伏期成分,P1,N1, 涉及脑区为BAs41,42,52。3,格式塔形成模块主要处理:旋律和节奏,分组,涉及脑区为BA,22P。4,时值分析模块主要处理:和弦,旋律,时程。涉及脑区为BAs 22a,22P。3和4模块紧密联系。5,听觉传感记忆模块,其电生理反应是失配负电位,时程100-200毫秒,涉及脑区为BAs41,42,52(6,44,45),5是3的下级模块。6,结构建立模块,主要处理:和声,节拍,节奏,音色,其电生理反应是早期右脑前部负电位和右前颞负电位,时程180-400毫秒,涉及脑区为BAs44(i),6。7,结构再分析和修改模块,其电生理反应是晚期正电位成分/ P600,时程600-900毫秒。8,直观化模块,涉及自主神经系统,内分泌系统,多模态联络皮层区。9,(前运动)动作模块,涉及脑区为BA6,辅助运动区,吻侧扣带区,也涉及免疫系统。以上诸模块并联。此模型的具体说明详见下述。2听觉特征提取音乐知觉开始于译解声音讯息。声音讯息转化为耳蜗里的神经活动,然后逐渐地转化为听觉脑干的活动,在周期性声响,音色(包括粗糙度,或协和/不协和),声响强度,以及上橄榄核团与下丘里声响的定位差异等方面的各种神经反应特性表明了这点。值得注意,情况似乎是,耳蜗背核早已投射入网状结构。凭借这些投射,突然发出的响亮声音导致大吃一惊的反应,而且这些投射也许有助于促进我们移向有节奏的乐音。此外,下丘早已能发动逃跑行为和保卫行为来对威胁性刺激作出反应[甚至在声音讯息抵达听觉皮层(AC)之前];来自丘脑(特别是遍及内侧膝状体)的神经脉冲主要投射到AC(但要注意到丘脑也把听觉刺激投射到杏仁体和额叶内眶回)1

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