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反馈调节与生命系统的稳态反馈调节与生命系统的稳态
试析“反馈调节与生命系统的稳态”
苏明学(北京师范大学良乡附属中学 102488)
李家涛(山东省沂南第一中学 276300)
细胞、个体、种群、群落、生态系统都是不同层次的生命系统。由于生命系统属于开放系统,它们与外界环境之间不断进行着物质交流、能量转换和信息传递,这就决定了生命系统时刻处于动态变化过程中。生命系统的动态变化都是在一定的范围内进行的,否则就会解体,导致系统的崩溃。换言之,稳态是生命系统能够独立存在的必要条件。稳态的实现离不开系统内各组分间的相互作用,即自我调节,这种自我调节机制主要依靠反馈。所谓反馈,简单地说,就是一个系统本身工作产生的效果反过来又作为信息进入这一系统,指导这一系统的工作(见图1所示)。
(图1 反馈调节的工作原理)
反馈分为负反馈和正反馈两种方式。负反馈的结果是抑制或减弱最初所发生的变化,使生命系统趋于稳态;正反馈的结果则与负反馈相反,即不是抑制而是加速最初所发生的变化,使生命系统远离稳态。
系统、稳态、调节是现代生物学的核心概念。本文以《生物课程标准》为依据,将细胞、个体、群体等不同层次生命系统的结构与功能的知识纳入“反馈调节与生命系统的稳态”这一主题下,以凸显“系统”、“稳态”、“调节”等核心概念对生物学知识的统领作用,深入理解生命活动的本质和规律,并有助于提升学生的分析综合能力和解决现实问题的能力。
1.细胞水平的稳态与反馈调节
细胞是最基本的生命系统。该系统的基本组分是细胞膜、细胞质和细胞核;细胞外液即机体的内环境是该系统所处的环境。细胞膜作为系统的边界不仅能够将细胞与外界环境分割开,保持细胞内部环境的相对稳定,而且能够通过它的选择透性有效地控制物质进出细胞,并通过膜上的糖蛋白分子进行细胞间的信息交流;细胞质作为系统的重要组分,通过细胞质基质和各种细胞器的精细分化,体现出系统内部的分工协作,保障了细胞物质代谢和能量代谢高效、有序地进行;细胞核因其所储存的基因的功能活动而成为系统的控制中心。细胞膜、细胞质和细胞核三者相互依赖、紧密联系,其中任何一个组分缺失或功能受损,都将影响整个细胞的生命活动而导致细胞稳态的失衡。细胞的稳态表现为多个方面,如细胞内葡萄糖、水分、氧气、细胞代谢产物等物质含量的相对恒定;DNA分子结构的相对稳定等。下面仅以高中生物学教材所涉及的两个实例对细胞水平的稳态及其调节作以简要分析。
1.1酶活性的调节
氨基酸、核苷酸、维生素等初级代谢产物是微生物代谢活动所产生的、自身生长、繁殖所必需的物质。它们存在于细胞内,不会轻易排到细胞外,这是由细胞膜的选择透过性所决定的。初级代谢产物的合成在不停地进行着,任何一种产物的合成发生障碍都会影响微生物正常的生命活动,甚至导致死亡,但是却不会在细胞内大量积累,这是由于细胞内存在一种反馈调节机制——酶活性的调节。当代谢产物浓度较高时,代谢产物就与酶分子结合,致使酶的分子结构发生变化,使活性中心不能再与底物结合,从而抑制酶的反应;当代谢产物因消耗而浓度下降时,代谢产物就与酶分子脱离,酶结构便会复原,从而恢复原有的活性(见图2所示)。
( 图2 酶活性的反馈抑制)
事实上,上述可逆性抑制反馈调节不仅存在于微生物细胞内,也存在于动植物细胞内。许多重要的非竞争性抑制剂,都是细胞内的正常代谢产物,它们通过这种方式来调节细胞内的某些酶的活性。反馈抑制可防止细胞生成超过其需要的多余产物,达到节约反应物的目的,这也是维持细胞稳态的重要机制。人们正是基于对酶活性调节特点的认识,才可以采取一定的手段改变细胞膜的透性,使谷氨酸、维生素、核苷酸等代谢产物能迅速排放到细胞外,从而解除代谢产物对酶的抑制作用,提高代谢产物的产量。
1.2细胞呼吸的调节
细胞呼吸的主要方式是有氧呼吸。在有氧呼吸过程中,氧是电子的最终受体,如果没有足够的氧,电子流就会停滞,线粒体内膜上的电子传递体系就会被堵塞,NADH就不能传递它所携带的氢,因此也就不能捕获更多的氢。结果,柠檬酸循环(三羧酸循环)也就停止了,丙酮酸就不能进入线粒体,而是在细胞质基质中,把NADH上的2个氢原子转移到丙酮酸上,使丙酮酸变成一个3-碳分子的乳酸。这样就提供了NAD+,去捕获更多的氢,从而使糖酵解得以继续下去。尽管糖酵解只产生为数有限的ATP,却是对缺氧条件的一种应激。同时,肌细胞剧烈运到产生的乳酸使血液变酸,从而刺激了呼吸,使呼吸加快以供应更多的氧气。将细胞呼吸的调节过程整理如图3所示:
CO2+H2O+ATP
O2 充足 ↑
剧烈运动→肌细胞缺氧→丙酮酸 —→ 乳酸+ATP→应激
↑
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