植物逆境生理第五章光损害作用与植物的防护描述.ppt

物耐UV-B的原因是，其表层富含香豆酰衍生物等非黄酮苯丙烷代谢物。 2．酚类化合物的抗氧化作用 虽然表皮层依靠其角质层、腊质层、表皮毛及酚类代谢产物能屏蔽绝大部分UV-B，但在UV-B辐射增强的情况下仍有一些UV-B进人叶肉，造成直接或间接的伤害。叶表因吸收UV-B产生的活性氧也可穿过内皮层进人叶肉。在UV-B下，活性氧的产生机制还不很明确，但UV辐射下植物产生较多的H202、O2-、·0H已经得到广泛的证实。植物可通过叶黄素循环和酶促抗氧化方式清除活性氧，依靠酚类次生代谢产物作底物，或直接作为活性氧清除剂，也是植物重要的防 御机制。 Noriaki和Mika(2000)用黄瓜幼苗进行UV-B处理后，叶片的抗氧化能力在第1 d内就达到高峰，此时酚类物质已经显著上升，但抗氧化酶在6 d后才上升。其他实验也观察到植物抗氧化能力与抗氧化酶上升时间的不一致性。黄酮等酚类化合物均有一定的抗氧化能力，这种不一致性暗示黄酮可能在UV-B辐照初期起主要的抗氧化作用。已经证实，黄酮的抗氧化能力与其所带羟基数及共轭程度有关。离体实验表明，B环带有邻双羟基结构的黄酮化合物(如槲皮素、大麦黄素、黄色黄素)，有很高的抗氧化能力及激发能耗散的能力，在植物体内，邻双羟基酚类化合物也有抗氧化能力，如槲皮素及其衍生物的耗散激发能能力比山奈黄素更为有效。 UV-B辐射下酚类化合物的抗氧化机制还不清楚，根据其分布特点，可能与抵御其他胁迫有类似的机制，即依赖液泡和质外体(如胞壁)中的III型过氧化物酶(POX III)。通过酚类/抗坏血酸／过氧化物酶(酚类／AsA／POX III)的作用，还原UV-B辐照下植物体内产生的活性氧(如02-、H2O2等)，解除活性氧危害。其可能途径如图5-5所示。 叶绿体或其它细胞器 胞质 液泡或胞壁质外体 O2 O2- H2O2 H2O2 酚 MD-ASA UV-B SOD DHA POXIII ASA H2O 酚自由基 ASA DHA ? 图 5-5 UV-B下酚类化合物抗氧化机制的可能机制 植物对UV-B的响应和保护是由一个复杂的系统完成的，作为其中一个保护组成部分的酚类化合物通常与其他保护机制相互配合共同完成保护作用。在屏蔽能力上，叶片表层的屏蔽主要取决于表层液泡吸收色素的积累和胞壁、腊质层、表皮毛的共同作用。如Liakoura等(2001)观察野生环境下地中海多 种植物的黄酮化合物动态变化时，发现有两种不同类别的变化情况：一类是表皮光滑的植物，其叶片在发育早期黄酮化合物含量丰富，随着叶片成熟，酚类化合物逐渐降低，其UV-B防御能力也逐渐降低；另一类是具较厚表皮毛的植物，这类植物在早期类黄酮含量较低，以后随着叶片的衰老，表皮毛脱落，细胞层减少，其吸收UV-B的物质呈相应增加的趋势，这表明叶片表皮结构与酚类化合物在防御功能上具有互为补充的机制。 三、植物对局部辐射状况的适应 概括植物对太阳辐射变化的适应，可以将其分为环境适应（environmental adaptation）和遗传适应（genetic adaptation），而环境适应又分为调节适应（modulative adaptation）和诱交适应（modificative adaptation）。 调节适应指的是植物对环境中太阳辐射短暂变化迅速表现出的反应，例如，向日葵头状花序在光的刺激下随光入射方向发生的运动。禾本科植物叶中泡状细胞在不同光强下对叶片卷折程度的调节和某些干旱地区植物在强光下叶片的对折等，以及对于这样短暂变化而发生 的一系列主要反映在光合作用方面的功能性适应。调节性适应的特点是发生得快，作用比较显著，但往往又很有限，一旦当环境中的辐射状回复到原先状态时，迅速出现的适应行为也会很快随之消失。 诱交适应是植物生长期间，对于均辐射条件所形成的反应，与调节适应所不同的是，诱交适应情况下，植物所遇到的辐射条件相对个体发育而言是持久和稳定的，条件的变化均不超过植物的生态幅，而植物一旦在结构上和功能上的适应特征形成后，便会被保持下去，但是与调节适应一样，这样的适应特征并不遗传。诱交适应也是自然界的普遍现象。例如，适应于荫蔽的植株，生有扩展的叶表面，叶绿体内 含有较多的叶绿素和辅助色素，而曝露在较强辐射下的植株则发育有较好的水分输导系统。叶子生有几层叶肉并有大量叶绿体的细胞。这