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一、光合作用(photosynthesis)概念 1.狭义的概念 2.广义的概念 3.光合作用的实质 光合作用的通式:(广义的) CO2+2H2A 光 光养生物 (CH2O)+2A+H2O H2A代表一种还原剂,可以是H2O、 H2S、有机酸等。 CO2+2H2A 光 光养生物 (CH2O)+2A+H2O 光合作用研究简史 1771——1864(第一阶段,近93年) 1864——1945(第二阶段,共81年) 1945——至今(第三阶段) 当前,光合作用的分子生理学研究 光系统Ⅰ(PSI) 光系统Ⅱ(PSⅡ) Organization of the protein subunits of the cytochrome b6f complex. ATP酶复合体(ATPase) 光合色素种类 光+CO2 O2+CH2O 低渗 光+Fe3+ O2 Hill反应 离心 光合膜 基质 完整叶绿体 破损叶绿体 光+ Fe3+ O2 CO2 CH2O 证实叶绿体中CO2同化和光合放氧反应部位的实验 问题:如何证明CO2同化场所是在叶绿体的基质,而光合放氧反应是在叶绿体的膜上进行? 二、光合色素 在光合作用的反应中吸收光能的色素称为光合色素 图5 主要光合色素的结构式 叶绿素 类胡萝卜素 藻胆素 —— 高等植物 藻类 共同特点: 分子内具有许多共轭双键,能捕获光能,捕获光能能在分子间传递。 (一)光合色素的结构和性质 叶绿素是双羧酸的酯,一个羧基被甲醇所酯化,另一个羧基被叶绿醇所酯化。 叶绿素a与b的不同之处是叶绿素a比b多两个氢少一个氧。两者结构上的差别仅在于叶绿素a的第Ⅱ吡咯环上一个甲基(-CH3)被醛基(-CHO)所取代。 叶绿素结构 含有由中心原子Mg连接四个吡咯环的卟林环结构和一个使分子具有疏性长的碳氢链。 1.叶绿素 使植物呈现绿色的色素。 叶绿素a 叶绿素b 叶绿素c 叶绿素d 高等植物 藻类中 细菌叶绿素—— 叶绿素 光合细菌 Mg--卟啉环结构图 卟啉环由四个吡咯环与四个甲烯基(-CH=)连接而成。 卟啉环的中央络合着一个镁原子,镁偏向带正电荷,与其相联的氮原子带负电荷,因而“头部”有极性。 卟啉环上的共轭双键和中央镁原子容易被光激发而引起电子的得失,这决定了叶绿素具有特殊的光化学性质。 叶绿素分子含有一个卟啉环的“头部” 和一个叶绿醇(植醇)的“尾巴”。 另外卟啉环还有一个含羰基的同素环(Ⅴ环上含相同元素),其上一个羧基以酯键与甲醇相结合。 环Ⅵ上有一个丙酸侧链以酯键与叶绿醇相结合,叶绿醇是由四个异戊二烯单位所组成的双萜,具有亲脂性。 叶绿醇 卟啉环 叶绿素是一种酯,因此不溶于水。通常用含有少量水的有机溶剂如80%的丙酮,或者95%乙醇,或丙酮∶乙醇∶水=4.5∶4.5∶1的混合液来提取叶片中的叶绿素,用于测定叶绿素含量。 之所以要用含有水的有机溶剂提取叶绿素,这是因为叶绿素与蛋白质结合牢,需要经过水解作用才能被提取出来。 叶绿素的提取 研磨法提取光合色素 提取方法 研磨法 浸提法 0.1g叶+10ml混合液浸提 卟啉环中的镁可被H+所置换。当为H+所置换后,即形成褐色的去镁叶绿素。 去镁叶绿素中的H+再被Cu2+取代,就形成铜代叶绿素,颜色比原来的叶绿素更鲜艳稳定。 根据这一原理可用醋酸铜处理来保存绿色标本。 铜代叶绿素反应 向叶绿素溶液中放入两滴5%盐酸摇匀,溶液颜色的变为褐色,形成去镁叶绿素。 当溶液变褐色后,投入醋酸铜粉末,微微加热,形成铜代叶绿素 制作绿色标本方法: 用50%醋酸溶液配制的饱和醋酸铜溶液浸渍植物标本(处理时可加热) 2.类胡萝卜素(carotenoid) 是由8个异戊二烯形成的四萜,含有一系列的共轭双键,分子的两端各有一个不饱和的取代的环己烯,也即紫罗兰酮环,类胡萝卜素包括胡萝卜素(C40H56)和叶黄素(C40H56O2)两种。 3 (紫罗兰酮环) 环己烯 橙黄色 黄色 胡萝卜素(carotene)呈橙黄色,有α、β、γ三种同分异构体,其中以β-胡萝卜素在植物体内含量最多。β-胡萝卜素在动物体内经水解转变为维生素A。 叶黄素(xanthophyll)呈黄色,是由胡萝卜素衍生的醇类,也叫胡萝卜醇,通常叶片中叶黄素与胡萝卜素的含量之比约为2:1。 一般来说,叶片中叶绿素与类胡萝卜素的比值约为3∶1,所以正常的叶子总呈现绿色。秋天或在不良的环境中,叶片中的叶绿素较易降解,数量减少,而类胡萝卜素比较稳定,所以叶片呈现黄色。 类胡萝卜素总是和叶绿素一起存在于高等植物的叶绿体中,此外也存在于果实、花冠、花粉、柱头等器官的有色体中。 类胡萝卜素都不溶于水,而溶于有机溶剂。 深秋树叶变黄是叶中叶绿素降解的缘故 * 第五章 植物的光合作用 第一节
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