细胞生物学_第六章 细胞的能量转换器.pptVIP

叶绿体超微结构 外被（chloroplast envelope） 叶绿体外被由双层膜组成，膜间为10~20nm的膜间隙。外膜的渗透性大，如核苷、无机磷、蔗糖等许多细胞质中的营养分子可自由进入膜间隙。 内膜对通过物质的选择性很强，，CO2、O2、Pi、H2O、磷酸甘油酸、丙糖磷酸，双羧酸和双羧酸氨基酸可以透过内膜，ADP、ATP已糖磷酸，葡萄糖及果糖等透过内膜较慢。蔗糖，NADP+及焦磷酸等不能透过内膜，需要特殊的转运体translator）才能通过内膜。 类囊体（thylakoid） 是单层膜围成的扁平小囊，沿叶绿体的长轴平行排列。膜上含有光合色素和电子传递链组分，又称光合膜。 许多类囊体象圆盘一样叠在一起，称为基粒，组成基粒的类囊体，叫做基粒类囊体，构成内膜系统的基粒片层（grana lamella）。基粒由10~100个类囊体组成。 贯穿在两个或两个以上基粒之间的没有发生垛叠的类囊体称为基质类囊体，它们形成了内膜系统的基质片层（stroma lamella）。 类囊体膜的内在蛋白主要有细胞色素b6/f复合体、质体醌（PQ）、质体蓝素（PC）、铁氧化还原蛋白、黄素蛋白、光系统Ⅰ、光系统Ⅱ复合物等。 基质（stroma） 主要成分包括：碳同化相关的酶类（如RuBP羧化酶占基质可溶性蛋白总量的60%）、叶绿体DNA、蛋白质合成体系：如，ctDNA、各类RNA、核糖体等。一些颗粒成分：如淀粉粒、质体小球和植物铁蛋白等。 对构象耦联假说的证明： 1994年，Walker发表了牛心线粒体F1-ATP酶的晶体结构 日本的吉田（Massasuke Yoshida）等人将α3β3γ固定在玻片上，在γ亚基的顶端连接荧光标记的肌动蛋白纤维，在含有ATP的溶液中温育时，在显微镜下可观察到γ亚基带动肌动蛋白纤维旋转（图7-15）。 第二节 叶绿体与光合作用 ●叶绿体(Chloroplast)的形态结构 ●叶绿体的功能—光合作用(photosynthesis) 一、叶绿体(Chloroplast)的形态结构 形态、数目： 在高等植物中叶绿体象双凸或平凸透镜，叶肉细胞一般含50～200个叶绿体，可占细胞质的40%，叶绿体的数目因物种细胞类型，生态环境，生理状态而有所不同。 叶绿体与线粒体 形态结构比较 wzf:一个叶绿体内的全部类囊体实际上是一个完整连续的封闭膜囊。脂质中的脂肪酸主要是不饱和的脂肪酸。 Wzf个复合物在类囊体膜上呈不对称成分布。 光系统Ⅰ：基粒与基质接触区及基质类囊体的膜中。 光系统Ⅱ：基粒与基质非接触区的膜中 二、叶绿体的功能—光合作用 (photosynthesis) 光合作用：绿色植物利用体内的叶绿素吸收光能，把二氧化碳和水转化为有机物，并释放氧气的过程称为光合作用。 Photosynthesis: (1)光合电子传递反应—光反应(Light Reaction) (2)碳固定反应—暗反应(Dark Reaction) （一）光合色素和电子传递链组分 1．光合色素 类囊体中含两类色素：叶绿素（图7-21）和橙黄色的类胡萝卜素，通常叶绿素和类胡萝卜素的比例约为3:1，chla与chlb也约为3:l，全部叶绿素和几乎所有的类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，与蛋白质以非共价键结合，一条肽链上可以结合若干色素分子，各色素分子间的距离和取向固定，有利于能量传递。 图7-21 叶绿体分子结构 2．集光复合体（light harvesting complex） 由大约200个叶绿素分子和一些肽链构成（图7-22）。大部分色素分子起捕获光能的作用，并将光能以诱导共振方式传递到反应中心色素。因此这些色素被称为天线色素。叶绿体中全部叶绿素b和大部分叶绿素a都是天线色素。另外类胡萝卜素和叶黄素分子也起捕获光能的作用，叫做辅助色素。 图7-22 集光复合体 3．光系统Ⅱ（PSⅡ）(P150) 吸收高峰为波长680nm处，又称P680。至少包括12条多肽链。位于基粒与基质非接触区域的类囊体膜上。包括一个集光复合体（light-hawesting comnplex Ⅱ，LHC Ⅱ）、一个反应中心和一个含锰原子的放氧的复合体（oxygen evolving complex）。D1和D2为两条核心肽链，结合中心色素P680、去镁叶绿素(pheophytin)及质体醌(plastoquinone)。 4．细胞色素b6/f复合体(cyt b6/f complex) 可能以二聚体形成存在，每个单体含有四个不同的亚基。细胞色素b6（b563）、细胞色素f、铁硫蛋白、以及亚基Ⅳ（被认为是质体醌的结合蛋白）。 5．光系统Ⅰ（PSI）(P151) 能被波长700nm的光激发，又称P700。包含多条肽链，位于基粒