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第四章 种群的遗传与进化 §1 遗传变异 §2 物种进化 §3 物种形成 §4 种群进化对策 基因库和基因频率 基因和等位基因 基因是带有可产生特定蛋白质遗传密码的DNA片段,在二倍体生物,由两个等位基因构成,每一等位基因来自一条同源染色体。 遗传型和表现型 个体的遗传结构叫遗传型,遗传型在个体中的表达叫表现型。 基因型频率和基因频率计算 基因型频率 N个体,等位基因为A1、A2,n1个A1A1,n2A1A2,n3A2A2 A1A1: x=n1/N;A1A2:y=n2/N;A2A2:z=n3/N n1/N+n2/N+n3/N=100% 2N配子 基因频率: A1:p= (2n1+n2)/2N A2: q=(n2+2n3)/2N P+q=1 X=p2, y=2pq, z=q2 变异和遗传多样性 变异(variation)和遗传漂变(genetic drift) 变异是指个体或群体之间的形态、生理、行为和生态特征上的差别和区别,通常指遗传变异。 基因频率在小的种群里随机增减的现象称遗传漂变。 遗传多样性 遗传多样性可表现在种群、个体、组织和细胞、分子水平,最直接的表现形式就是遗传变异水平的高低。 检测遗传多样性的主要方法有:形态学技术;染色体技术;等位酶技术;DNA技术。 §2 物种进化 进化动力 自然选择类型 种群对自然选择压力反应的时空变化 进化动力 进化动力:自然选择和遗传漂变是两种进化的动力。 两种进化动力的作用: 中性说: 认为遗传变异完全是突变和遗传漂变的结果,不包括自然选择。 筛选说:认为遗传变异是突变、遗传漂变和自然选择的联合结果。 平衡选择说:认为遗传变异完全是自然选择的结果。 自然选择类型 作用于表现型特征的自然选择,按其选择结果可分为三类: 稳定选择 定向选择 分裂选择 种群对自然选择压力时空变化的反应 广布种的形态、生理、行为和生态特征往往在不同地区有显著的差异,称地理变异。地理变异反映了物种种群对于环境选择压力空间变化的反应。环境压力的变化有时是连续的,有时是不连续的,生物的适应性反应也可分两类,形成渐变群和地理亚种。 渐变群(cline):选择压力地理空间上的连续变化导致基因频率或表现型的渐变,形成一变异梯度,称为渐变群。 工业黑化现象(industrial melanism):桦尺蠖(Biston betularia)在污染区黑色型占优势,在未污染区则仍以浅色型个体占优势。 §3 物种形成 物种形成的步骤 物种形成的方式 物种形成的步骤 地理物种形成学说认为: 物种形成(allopatric speciation)过程大致分三个步骤: ①地理隔离; ②独立进化; ③生殖隔离机制的建立。 物种形成的方式 物种形成的方式一般分为三类: ①异域性物种形成(allopatric speciation) ②邻域性物种形成(parapatric speciation ) ③同域性物种形成(symptric speciation) 生态对策(bionomic strategy)(生活史对策 life history strategy ):生物在进化过程中,对某一些特定的生态压力所采取的生活史或行为模式,称生态对策。 繁殖对策 取食对策 避敌对策 扩散对策 r对策和K对策 r-对策 r-对策(r-strategy):生活在条件严酷和不可预测环境中,种群死亡率通常与密度无关,种群内的个体常把较多的能量用于生殖,而把较少的能量用于生长、代谢和增强自身的竞争能力。 r-选择( r-selection) :采取r-对策的生物称r-选择者,通常是短命的,生殖率很高,可以产生大量的后代,但后代的存活率低,发育快,成体体形小。 K-对策 K-对策(K-strategy):生活在条件优越和可预测环境中,其死亡率大都取决于密度相关的因素,生物之间存在着激烈的竞争,因此种群内的个体常把更多的能量用于除生殖以外的其他各种活动。 K-选择( K-selection )者:采取K-对策的生物称K-选择者,通常是长寿命的,种群数量稳定,竞争能力强,个体大但生殖力弱,只能产生很少的后代,亲代对后代有很好的关怀,发育速度慢,成体体形大。 r-K连续体 r-K连续体( r-K continuum ): r-选择 和K-选择是两个进化方向的不同类型,从极端的r-选择到极端的K-选择之间有许多 过渡类型,有的更接近于r-选择,有的更接近于K-选择,两者间有一个连续的谱系, 称r-K连续体。 r-对策的优缺点 r-对策的优缺点: 优点:生殖率高,发育速度快,世代时间短,因此,种群在数量较低时,可以迅速恢复到较高的水平;后代数量多,通常具有较大的扩散
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