第九章神经系统与行为.pptVIP

試誤學習（trial-and-error learning） 試誤學習在低等動物很普遍，在人類的生活中也很常見 例如：人們的旋轉魔術方塊遊戲及尋找新路等 圖9-36　人手旋轉魔術方塊。 一再重複，經過多次嘗試與錯誤的學習 以蝸牛、老鼠、海豚和猩猩等比較，可發現神經系統愈複雜的動物，學習愈為快速 印痕（imprinting） 是一種較特殊的學習方式，目前發現只在哺乳類及鳥類有此行為。 這一型的學習，通常僅有一次經驗（或最多數次）便對動物的行為有長遠的影響。 科學家洛倫士在實驗室中用溫箱孵卵，孵出的小鵝從未見過母鵝 小鵝孵出後，牠們看到的第一件事是洛倫士在慢慢行走，洛倫士學習鵝的叫聲，這些剛孵出的小鵝便追隨他，將他當做鵝媽媽直至長大成熟 圖9-37　印痕行為：A.洛倫士與把他當成鵝媽媽的小鵝； 印痕 在其他鳥類也都會發生，幼鳥在孵出後數小時內（最多三十小時 ），對行動緩慢並發出母鳥般叫聲的物體都會當作印痕母親 除鳥類外，羊、鹿及牛等的幼獸也有印痕行為 圖9-37　印痕行為：B.小鵝追隨母鵝的情形。 人類也有類似的印痕行為 十八個月至三歲的幼兒，對失去母親的照顧極為敏感，會影響其一生的行為發展 頓悟（insight） 動物在沒有先前的直接經驗，卻在第一次嘗試就有良好表現或有正確的行為 根據以前不相關的經驗，解決新問題的學習方式（有些科學家稱之為理解或創新而不歸為學習） 頓悟（insight） 例如： 將黑猩猩放在一個高掛著香蕉，即使牠伸直手臂也還拿不到香蕉的房間中 房間的地上堆放著幾個空箱子，黑猩猩最後會評估狀況並堆疊箱子而拿到香蕉 圖9-38　黑猩猩以頓悟方式拿到香蕉。 頓悟學習： 在哺乳類發展最好 尤其是靈長類，但個別差異還是很大 行為和神經細胞產生記憶的研究 記憶是學習的基礎 神經系統愈發達的動物，記憶及學習的能力就愈強 科學家發現人類邊緣系統的杏仁核和海馬迴等處和情緒、記憶及學習有很密切的關係 不具大腦的低等動物也有學習及記憶的行為 記憶的生理機制一直是人類想解開的秘密 1970年代科學家以神經系統細胞數目少且易觀察的海蝸牛（又稱海兔），研究記憶形成的機制 刺激海兔的水管，水管及鰓會很快的縮回 但若進行連續性、無傷害的刺激，會使牠產生如小鳥對稻草人一樣的習慣化行為 進階知識 肯德爾（Eric Kandel 1929～）用海蝸牛研究記憶在細胞學上的機制： 獲得西元2000 年諾貝爾生理醫學獎的肯德爾 早年選擇軟體動物的海蝸牛（Aplysia californica）實驗 海蝸牛的神經細胞約二萬個，有些神經纖維很粗，直徑可達 1 毫米（mm），容易實驗並測量其膜電位，適合學習和記憶機制的基礎研究 　　 海蝸牛 長得像蝸牛，但無殼，頭上有兩個短觸角，故也被稱為海兔（sea hare） 海蝸牛的鰓在背部，被兩大片外套膜包覆著，海水經由水管流入，進到背部的鰓進行呼吸，刺激水管會使其產生縮回反應，且將鰓隱入外套膜內，以免被攻擊　 肯德爾的實驗 刺激海蝸牛的水管，鰓會有輕微的收回退縮，測得的神經膜電位變化小 若刺激尾部則會有比較強的鰓退縮現象，測得膜電位的變化較大 圖：刺激水管，引發水管及鰓縮回，且套膜會合起來，將鰓蓋住以保護鰓。 若先刺激尾部，再刺激水管，鰓的退縮比單獨刺激水管的退縮反應大（膜電位變化大） 若將「先刺激尾部，再刺激導管」的配對，連續重覆多次，並經過一段時間後，再單獨刺激牠的水管，結果仍是比較大的鰓退縮反應，好像海蝸牛「記得」之前的「尾巴─水管」刺激配對 記憶的產生和突觸間的物質產生有關 果蠅為研究記憶的對象 探討至今還不完全了解記憶的編碼、儲存等問題 人類的記憶若依維持時間的長短： 短期記憶（short-term memory） 長期記憶（long-term memory） 短期記憶 在數秒鐘內可以回憶事物的能力 這種記憶能力使我們可在看到或聽到一個電話號碼後，記住並正確的撥號，也可以讓我們一面看文件一面打字 若要將短期的記憶轉變為長期的記憶，則必須集中注意力、分類歸納整理、重複溫習或加上情緒的連結等 長期記憶的形成 和神經元突觸產生變化有著密切的關係 突觸的變化 神經元接受刺激，神經衝動傳到大腦邊緣葉之海馬迴處的神經軸突末端，釋出神經傳導物質 ── 麩胺酸 麩胺酸與突觸後神經元膜上的受體結合，遂引發細胞內一連串的變化 突觸的變化 例如： 酵素及基因的活化、膜上麩胺酸受體的增加和突觸型態的變化等 科學家發現長期記憶所持續的時間和突觸改變後的持續時間相吻合 若突觸的變化，不能產生或變化消失得太快，則和記憶有關的學習行為就無法正常進行 記憶也受情緒的影響 有時強化，有時會妨礙記憶的形成。 大腦邊緣葉之杏仁核受損的人，喪失了以情緒輔助提高記憶的能力 增加學習效果 要增加學習效果，營造良好的情