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第十三章 基因表达调控 Regulation of Gene Expression 基因表达调控的生物学意义 适应环境、维持生长和增殖 维持个体发育与分化 Fran?ois Jacob Jacques Monod (1920 ~ ) (1910 ~ 1976) 荣获1965年诺贝尔生理或医学奖 第一节 基因表达调控的基本概念和原理 Basic Principles Mechanism of Gene Expression Control 基因组 基因表达 （gene expression） *基因组： 一个细胞或生物所携带的整套遗传信息或全部基因。 人类基因组含约 2万~2.5万个基因。 *基因表达 ：在一定调节机制控制下，基因经历基因激活、转录及翻译等过程，产生具有特异生物学功能的蛋白质分子，赋予细胞或个体一定的功能或形态表型。 基因表达就是基因转录和翻译的过程。 一、原核生物和真核生物享有共同的基因表达调控基本规律 （一）基因表达具有时空特异性 （二）诱导表达和阻遏表达是基因表达调控的普遍方式 （三）DNA/蛋白质的相互作用是基因表达调控的分子基础 1、时空特异性 按功能需要，某一特定基因的表达严格按特定的时间顺序发生，称之为基因表达的时间特异性(temporal specificity)。多细胞生物基因表达表现为与生长、分化和发育阶段一致的时间性，因此又称阶段特异性(stage specificity)。 在个体生长、发育全过程，一种基因产物在个体的不同组织或器官表达，即在个体的不同空间出现，称之为基因表达的空间特异性(spatial specificity)。基因表达伴随时间顺序所表现出的这种分布差异，实际上是由细胞在器官的分布决定的，所以空间特异性又称细胞或组织特异性(cell or tissue specificity)。 有些基因产物对生命全过程都是必需的或必不可少的。这类基因在一个生物个体的几乎所有细胞中持续表达，通常称为管家基因（housekeeping gene）。 我们将这类基因表达称为基本（或组成性）基因表达（constitutive gene expression）。 2、诱导表达和阻遏表达 在特定环境信号刺激下，相应的基因被激活，基因表达产物增加，这种基因称为可诱导基因。可诱导基因在特定环境中表达增强的过程，称为诱导(induction)。 如果基因对环境信号应答是被抑制，这种基因是可阻遏基因。可阻遏基因表达产物水平降低的过程称为阻遏(repression)。 在一定机制控制下，功能上相关的一组基因，无论其为何种表达方式，均需协调一致、共同表达，即为协调表达(coordinate expression)，这种调节称为协调调节(coordinate regulation)。 3、顺式/反式的调节方式 4、DNA/蛋白质的相互作用 DNA双螺旋结构形成的大沟和小沟，特别是大沟，是调节蛋白与特定的DNA序列相互作用的结构基础。 调节蛋白通常具有特殊的结构域或模序结构，通过DNA-蛋白质，蛋白质-蛋白质的相互作用，调节特异基因的表达。 调节蛋白 特异因子：决定RNA-pol对一个或一套 启动序列的特异性识别和结合能力。 阻遏蛋白：识别和结合特异的DNA序列—操纵序列，阻遏基因转录，介导负性调节。 激活蛋白(activator)：可结合启动序列邻近的DNA序列，促进RNA聚合酶与启动序列的结合，增强RNA聚合酶活性。有些基因在没有激活蛋白存在时，RNA聚合酶很少或完全不能结合启动序列。 DNA-蛋白质相互作用 指的是蛋白质因子与DNA元件之间的特异识别及结合。通常是非共价结合，被识别的DNA结合位点通常呈对称、或不完全对称结构。 蛋白质-蛋白质相互作用 绝大多数调节蛋白质结合DNA前，需通过蛋白质-蛋白质相互作用，形成二聚体(dimer)或多聚体(polymer)。 还有一些调节蛋白不能直接结合DNA，而是通过蛋白质-蛋白质相互作用间接结合DNA，调节基因转录，常见于真核生物。 二、转录起始是基因表达调控的基本控制点 第二节 原核生物的基因表达调控 Gene Expression Control in Prokaryotes 一、原核生物转录起始调节特点 σ因子决定RNA聚合酶识别特异性； 操纵子模型的普遍性； 阻遏蛋白与阻遏机制的普遍性。 σ因子识别转录启动子是转录起始的第一步 操纵子 操纵子(operon)：通常由2个以上的编码序列与启动序列、操纵序列以及其他调节序列在基因组中成簇串联，组成一个基因表达调控单位。 操纵子的基本结构 结构基因编码原核生物代谢所需要的某些酶。调控序列由启