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第十五章　植物的成熟与衰老生理 第一节　种子和果实的发育 第二节　植物的休眠 第三节　植物的衰老 第四节　植物器官的脱落 细胞分裂素 赤霉素 生长素 脱落酸 （二）环境因子对衰老的影响 ?光 ?温度 、水分、矿质营养、气体 ?胁迫 （三）衰老的人工控制 果实的保鲜防衰 2.切花保鲜 第六节　植物器官的脱落 一、脱落的机制 二、脱落的环境信号 三、脱落的调控 脱落：叶片、花、果实、种子或枝条等植物的部分器官脱离母体的过程。 正常脱落 生理脱落 胁迫脱落 一、脱落的机制 （一）离层 离区：叶柄、花柄或果柄基部的特化区域，细胞经横向分裂形成的几层细胞。器官脱落时的分离就发生在这一区域。 （二）植物器官脱落的激素调控 生长素和乙烯调节叶片脱落的作用模型 激素控制脱落的模型 （Reid，1995 ） （1）叶片保持期：在接收到脱落信号之前，叶片健康正常，合成的生长素向外运输，保持叶片和茎之间的生长素浓度梯度，离层区细胞处于非敏感状态。 叶片脱落分三个步骤 （2）脱落诱导期： 衰老或环境信号干扰生长素的合成和运输，不能维持其浓度梯度；乙烯含量增加，降低生长素的活性，离区细胞对乙烯敏感性增加，进入器官脱落诱导相。 （3）脱落期：离区细胞对乙烯反应而诱导合成并分泌果胶酶、纤维素酶等降解胞壁的酶，水解细胞壁而导致器官脱落。 二 脱落的环境信号 光：光强和日照长度 温度：高温、低温 水分胁迫 氧气、乙烯 矿质营养 三、脱落的调控 防止脱落 2,4-D， NAA ，GA，生长延缓剂如CCC、B9、P333 促进脱落 NAA或萘乙酰胺进行果树的疏花疏果 MgCO3和NaClO作为脱叶剂 乙烯利喷洒枣树成熟果实脱落。 种子的发育包括：胚和胚乳的发育、营养物质积累和种子的成熟干燥。双子叶植物中，胚从球形变成心形、心形胚顶端的两个突起就是子叶。心形胚延伸成为鱼雷形胚。单子叶植物与双子叶植物 在球形胚之前没有明显，单子叶植物仅形成 一片了叶，不经过心形胚或鱼雷形胚阶段。 PG是主要的胞壁消解酶之一，它的活性和果实和成熟及软化呈正相关。 * 第一节　种子和果实的发育 一、种子的发育 二、种子发育过程中的物质变化 和基因的表达调控 三、种子的成熟干燥 四、果实的发育 五、果实成熟及其调控 一、种子的发育 1、胚的发育(双子叶植物) 原胚期 → 球形胚期 → 心形胚期 → 鱼雷形胚期 → 子叶期 → 胚 拟南芥植物野生型的胚胎发育阶段示意图。 2、胚乳的发育 三倍体； 两种类型：核型胚乳；细胞型胚乳。 功能：积累贮藏物质。 二、种子发育过程中的物质变化 和基因表达调控 (一)物质变化 豆类、坚果类 蛋白质种子 大豆、花生、油菜籽等 脂肪种子 小麦、玉米、水稻、豌豆、蚕豆、菜豆等 淀粉种子 非丁：肌醇六磷酸钙镁 (二)内源激素的动态变化 ? Lea蛋白是种子胚胎发育后期高丰度表达的蛋白质。 ? Lea蛋白是高亲水性的可溶性蛋白，有高度的热稳定性。 ? Lea蛋白在胚发育后期含量很高，但在种子萌发早期迅速消失。 Lea蛋白 Lea蛋白的生理意义 保护细胞的结构和代谢，使种子在后期脱水时不致受到破坏。 作为渗调物质的调节蛋白。 某些Lea蛋白带有正电荷的保守区域可以和核酸结合，调节基因表达。 三、　果实的发育 (一)、果实的生长 (二)、果实成熟过程中的生理生化变化 (三)、果实成熟的调控 (一)、果实的生长 生长特点： 慢-快-慢，即S形曲线。 单S：梨、 苹果、香蕉、菠萝等； 双S：桃、李、杏、樱桃等。 果实的发育和成熟 果实生长停止后，发生一系列生理生化变化，包括色、香、味的形成和硬度变化，达到可食状态的过程 。 生长素、细胞分裂素和赤霉素促进果实膨大生长，特别是生长素起关键作用。 （二）无融合生殖与单性结实 无融合生殖：有些植物未经受精作用的卵也可直接发育成胚，或由胚珠内的反足细胞、助细胞等发育成胚，形成种子，产生有籽果实。 单性结实：植物不经受精作用，但子房膨大形成无籽果实，这种现象叫单性结实。 2,4-D或GA 四、果实成熟及其调控 (一)、果实中的呼吸跃变 呼吸跃变的概念； 果实：跃变型和非跃变型； 果实成熟可食、衰老； 内源乙烯含量的增加。 乙烯促进果实成熟的证据： 1.乙烯的增加和果实成熟过程中呼吸强度 上升的时间进程相吻合。 2.外源乙烯诱导可加速果实成熟。 3.除去果实中的乙烯，推迟果实成熟。 4.乙烯合成抑制剂和拮抗剂处理， 抑制果实成熟。 5.乙烯对非跃变型果实也有促进成熟和 衰老的作用。 (二)果实成熟过程中的物质转化 1.糖含量增加 2.有机酸减少 6.果实软化 4.芳香性物质的产生 3.涩味消失 5.色泽变化 ?叶绿素 ?类