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第七章 糖 代 谢 本章主要内容： 1.了解糖类的生物学作用和重要的单糖、寡糖、多糖、复合糖的分类和结构。 2.掌握糖的分解代谢与合成代谢。 本章重点： 掌握以葡萄糖为代表的单糖的分解与合成的主要途径。 第一节 糖类化学概述(P139)    五、多 糖 淀粉 (starch) 糖原(glycogen):分支多 纤维素(cellulose):无分支 淀粉的分子结构 糖原的分子结构 纤维素的分子结构 ★第二节 单糖的代谢 一、葡萄糖的主要代谢途径 动物细胞 二、 糖酵解（glycolysis） EMP的化学历程 第一阶段：葡萄糖的磷酸化 第二阶段：磷酸己糖裂解为磷酸丙糖 第三阶段：丙酮酸和ATP的生成 底物水平磷酸化:底物在氧化的基础上释放的能量直接推动ADP磷酸化合成ATP的过程。 氧化磷酸化：电子从被氧化的底物，经电子传递链传递到氧的过程中，所释放的自由能推动ADP酶促合成ATP的过程。 2、ＥＭＰ途径能量计算和生物学意义 3. 糖酵解的调节 规律：主要通过调节反应途径中几种关键酶的活性来控制整个途径的速度，被调节的酶多数为催化反应历程中不可逆反应的酶，通过酶的别构效应实现活性的调节。 调节物：多为本途径的中间产物或与本途径有关的代谢产物。 糖酵解的调控位点及相应调节物 糖酵解的调控位点及相应调节物 三、丙酮酸的去路 （1）丙酮酸的无氧降解及葡萄糖的无氧分解 （2）丙酮酸的有氧氧化及葡萄糖的有氧分解 有氧氧化的反应过程 糖的有氧氧化代谢途径可分为：葡萄糖酵解、丙酮酸氧化脱羧和三羧酸循环三个阶段。 丙酮酸氧化脱羧反应是连接糖酵解和三羧酸循环的中心环节。此反应在真核细胞的线粒体中进行。 丙酮酸脱氢酶系 丙酮酸脱氢酶系处在线粒体膜上。 主要包括：丙酮酸脱氢酶复合体和5种辅酶（TPP、硫辛酰胺、FAD、NAD+、CoA）。 丙酮酸脱氢酶复合体（pytuvic acid dehydrogenas) 丙酮酸脱羧酶（E1） （ TPP ） 二氢硫辛酸转乙酰基酶（E2）（硫辛酰胺,辅酶A ） 二氢硫辛酸脱氢酶（E3） （FAD、NAD+ ） 丙酮酸脱氢酶复合体催化的反应 丙酮酸 乙酰CoA 四、三羧酸循环 三羧酸循环(柠檬酸循环或Krebs循环)是乙酰辅酶A(二碳单位)进一步氧化降解产生CO2和还原型辅酶的代谢途径，是由四碳原子的草酰乙酸与二碳原子的乙酰辅酶A(丙酮酸氧化脱羧的产物)缩合生成具有三个羧基的柠檬酸开始，经过一系列脱氢和脱羧反应后，又以草酰乙酸的再生成结束，在循环过程中，乙酰CoA被氧化成 H2O 和CO2，并释放出大量能量。 三羧酸循环（柠檬酸循环，Krebs循环）（tricarboxylic acid cycle, TCA 循环） 1、三羧酸循环的反应历程 （TCA） 1）乙酰CoA 与草酰乙酸缩合形成柠檬酸 柠檬酸合酶的调控 2）柠檬酸异构化生成异柠檬酸 3）异柠檬酸氧化脱羧生成?—酮戊二酸 三羧酸循环中第一次氧化作用 异柠檬酸脱氢酶是三羧酸循环中第二个调节酶 异柠檬酸脱氢酶的调控 异柠檬酸脱氢酶是一个别构酶.Mg2+、Mn2+活化。 激活剂是ADP，ADP可增加酶和底物的亲和力。NAD+ 、 Mg2+和ADP有协同作用。 NADH和ATP可以抑制酶活性。 4）?—酮戊二酸氧化脱羧成为琥珀酰辅酶A 三羧酸循环中第二个氧化脱羧反应 ?—酮戊二酸脱氢酶复合体 ?—酮戊二酸脱氢酶体系与丙酮酸脱氢酶体系相似，其氧化脱羧机制也类似。 此酶也是循环的第三个调节酶，受其产物NADH、琥珀酰CoA和Ca2+抑制，细胞高能荷时，ATP，GTP也可反馈抑制酶的活性。 5）琥珀酰CoA转化成琥珀酸，并产生GTP 这是三羧酸循环中唯一的底物水平磷酸化直接产生高能磷酸键的步骤。 GTP+ ADP? GDP +ATP 6）琥珀酸脱氢生成延胡索酸 三羧酸循环中第三步氧化还原反应 琥珀酸脱氢酶是三羧酸循环中唯一的内膜结合蛋白，直接与呼吸链联系。 延胡索酸是反丁烯二酸，而不是顺丁烯二酸(马来酸) 7）延胡索酸被水化生成L-苹果酸 延胡索酸酶(fumarase)具有立体异构专一性 8）L-苹果酸脱氢生成草酰乙酸 三羧酸循环中第4次氧化还原反应 TCA第一阶段：柠檬酸生成 TCA第二阶段：氧化脱羧 TCA第三阶段：草酰乙酸再生 三羧酸循环循环一次的产物 2、三羧循环的化学计量和能量计量 葡萄糖完全氧化产生的ATP 三羧酸循环的特点 1.循环中有一次底物水平磷酸化，生成一分子GTP 2.三羧酸循环中有两次脱羧反应，生成两分子CO2。 3.环中有四次脱氢反应，生成三分子NADH和一分子FADH2。 4.每完成一次循环，氧化分解