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第28章、脂肪酸的分解代谢(p230)
第28章、脂肪酸的分解代谢(p230)
本章重点:1、脂肪酸分解代谢过程,2、脂肪酸代谢的能量产生,3、脂肪酸分解脱氢,4脂肪酸分解代谢和糖酵解的关系。
本章主要内容:
一、脂肪的水解——脂酶的水解作用(细胞质中)
生物体内脂肪是由脂肪酶水解,在脂肪酶的催化下生成一分子甘油和三分子脂肪酸,脂肪酶的特点:主要作用于有酯键的化合物,不论脂肪来源于什么组织,不论脂肪酸碳链的长短,只要是酯键,脂肪酶就可以使其断裂,这就是酶的专一性即键专一性。
事实上,脂肪的水解不是一步完成的,而是分步完成,分步进行水解。第一步脂肪酶水解第一或第三全酯键,即α或α′酯键,如果第一步水解α-酯键,第二水解α′酯键,生成α和α′脂肪酸和甘油-酯,最后,β-位的脂肪酸在转移酶的催化下β-的脂肪酸转到α或α′位上,再在脂肪酶的作用下,脂肪酸水解下来,共生成三分子脂肪酸和一分子甘油, 水解过程为:
脂肪(甘油三酯)水解的产物:一分子甘油和三分子脂肪酸。
二、甘油的转化
脂肪的水解产物甘油是联系脂肪代谢和糖代谢的重要化合物,它可以轩化成磷酸甘油醛进入糖代谢,其代谢过程为:
生成的磷酸2羟丙酮有两种去路:
1、DHAP可以进入EMP途径生成pyr,再经脱氢、脱羟生成乙酰COA,经TCA循环氧化成CO2和H2O。
2、G-3-P可以与DHAP逆EMP途径在醛缩酶催化下生成F-1.6-P,继续转化成糖类。
甘油被彻底氧化以后可以生成多少molATP呢?首先总结氧化的部位:
①α-磷酸甘油脱氢,生成1molNADH·H+
②G-3-P生成1,3-DPG 1molNADH·H+
③Pyr脱氢 1molNADH·H+
④异柠檬酸脱氢 1molNADH·H+
⑤α-酮戊二酸脱氢 1molNADH·H+
⑥平果酸脱氢 1molNADH·H+
⑦琥珀酸脱氢 1molFADH2
琥珀酰COA→琥珀酸
另外,甘油还可在代谢的过程中转化到蛋白质中去,如进入TCA后生成Pyr、OAA、α-Kg等可经转氨基作用生成Ala、Asp和Glu参与到蛋白质的合成中去。
三、脂肪酸的降解
脂肪酸的降解(分解)即氧化分解有几种形式,最重要的是β-氧化,其次是α-氧化和ω-氧化。
(一)β-氧化(线粒体内进行)
1、概念:脂肪酸的β-氧化作用是脂肪酸经一系列酶的作用,从α、β碳位之间断裂生成1mol乙酰COA和比原来脂肪酸少两个碳原子的脂酰COA。
2、β-氧化过程:脂肪酸β-氧化的合成过程包括下列几个主要步骤:
1)活化或叫做脂酰COA的形成:脂肪酸首先与辅酶A缩合同时消耗一分子ATP,形成活化的脂酰COA,这步反应要消耗ATP的两个高能磷酸键。
第一步反应是在脂酰 COA合成酶的催化下进行的,活化了的脂酰COA借线粒体内膜两侧的肉毒碱脂酰COA转移酶的作用,进入线粒体内。
肉毒碱脂酰COA转移酶
脂酰COA+肉毒碱 脂酰肉毒碱+COA
肉毒碱的结构:
肉毒碱起携带脂肪酸酰基通过线粒体内膜的作用。
肉毒碱脂酰COA转移酶有两个同工酶,一是位于内膜外侧的肉毒碱脂酰COA转移酶I促进脂酰COA转化为脂酰肉毒碱从而移至膜内,进入膜内的脂酰肉毒碱又经内膜内侧的肉毒碱-脂酰COA转移酶Ⅱ的催化重新转变成脂酰COA。
?脂酰肉毒碱可穿过内膜进到衬质
酶I:肉毒碱:脂酰COA转移酶(外侧)
酶Ⅱ:肉毒碱:脂酰COA转移酶(内侧)
2)脱氢:脂酰COA在脱氢酶的作用下,以NAD+作为氢体,在α及β碳上原子上各去一个氢原子,形成具有双键形式的α-β-烯脂酰COA。
3)加水:α、β-烯脂酰COA在烯脂酰COA水合酶的作用下,加水形成β-羟脂酰COA,α-位加H,β-位加羟基,生成β-羟脂酰COA,烯脂酰COA水合酶,可以作用于反式的烯脂酰COA生成L-羟脂酰,作用于顺式的烯脂酰COA只能生成D-型羟脂酰COA。
4)脱氢:β-羟脂酰COA在羟脂酰COA脱氢酶的作用下,以NAD+为受氢体,在β-碳原子上脱去两个氢原子形成β-酮脂酰COA。
5)硫解:β-酮脂酰COA在硫解酶的作用下,α、β-之间C-C键断裂生成乙酰COA和一个减少两个碳原子的脂酰COA。
到此为止,脂肪酸经活化、脱氢、加水、再脱氢、硫解5个步骤以后,从脂肪酸的的β-碳位上硫解下两个硫的乙酰CoA即是脂肪酸β氧化的全过程,剩下比原来少两个碳的脂酰CoA,对于偶数碳原子的脂肪酸来说,经多次β氧化都分解成为乙酰CoA,对于奇数原子的脂肪酸除了生成乙酰COA以外,还要生成1分子的丙酰COA。
3、脂肪酸β-氧化的酶
①脂酰COA合成酶EC、6、2、1、3
②脂酰CO
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