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第四章 真菌的营养 氮素营养 第三节 根据真菌对分子氮(N2)、硝酸盐、亚硝酸盐、氨和有机氮化物的利用，被划分成四类营养等级 一、氮源利用的一般途径 表4-6 真菌对氮源利用的类型 氮 源 等 级 ------------------------------------------- N2 NO3- NO2- NH3+ 有机氮 1 ? + + + + 2 + + + + 3 + + 4 + 大多数真菌在培养基中补加无机或有机氮源时都能生长，一些真菌能够利用氨和有机氮，但是不利用硝酸盐，这些归于第三类，仅有很少数的真菌只能利用有机氮源，这属于第四类。 大多数真菌能够利用硝酸盐 硝酸盐同化的代谢路线是由硝酸盐还原酶还原为氨，硝酸盐还原酶催化从NADPH转移电子到硝酸盐，而且需要Mo2+和Fe2+做辅助因子。 但某些真菌类群不能利用硝酸盐，这可能是由于它们不能合成硝酸盐还原酶的缘故。 二、硝酸盐的利用 (●)在硝酸盐培养基上的突变株细胞 (▲)在硝酸盐＋氨培养基上的突变株细胞 构巢曲霉标准株与缺失硝酸盐还原酶突变株对硝酸钾(15N)的吸收 (○)硝酸盐培养基上的正常细胞 (△)硝酸盐＋氨培养基 硝酸盐是如何被吸收的？ 硝酸盐是借助于硝酸盐还原酶作用引起硝酸盐浓度下降而进入细胞。因此，硝酸盐可能经简单的扩散或是硝酸盐还原酶有助于扩散而进入细胞。 有人指出，假若硝酸盐还原酶活性的确与硝酸盐吸收相关，那么这种酶可能存在于原生质膜或接近原生质膜，而且已经用免疫化学的方法证实，硝酸盐还原酶存在于细胞壁和细胞膜之间以及液泡膜上。 三、亚硝酸盐的利用 尽管亚硝酸盐可以做为氮源被一些真菌利用，但是它对许多真菌是有毒的，图4-7中显示出高浓度的亚硝酸盐对粗糙脉孢菌生长的抑制效应。亚硝酸盐的毒性可能归因于它对氨基酸的脱氨基作用和干扰硫代谢的能力。 四、氨的利用 绝大多数真菌能够利用氨做为主要的氮素营养，真菌通常优先利用氨。 氨化合物的种类广泛，包括硫酸氨、氯化铵、磷酸铵、硝酸铵、酒石酸铵等。 NH4NO3和(NH4)2SO4做氮源时，培养基的最终pH变的很低，这主要是因为NH4+被利用后剩余的NO3-和SO42-的缘故，故而称做生理酸性盐。如果加入适量的缓冲盐类可调节pH以稳定反应，如磷酸盐类和碳酸钙。 如：向硝酸盐培养基中加入氨后，结果： 真菌停止对硝酸盐的吸收， 但硝酸盐的存在并不影响氨的吸收，原因：由于反馈抑制，氨抑制硝酸盐还原酶的产生，最终产物抑制了酶的形成。因为氨抑制硝酸盐还原酶，因此也就抑制了硝酸盐向亚硝酸盐转化。 在细胞内部，氨能够借助三个基本的反应进入氨基酸。 五、尿素的利用 尿素的产生：是在降解嘌呤、嘧啶和精氨酸这些化合物时产生的， 形成的尿素能够用作生长的氮源，也能用来补加到培养基中。 尿素被吸收后在细胞内首先转换为氨 用14C-尿素在酵母菌和丝状真菌中进行了尿素吸收的试验，在啤酒酵母中有两种尿素转移系统存在。第一是主动运输系统，这是在低浓度下的一种效应，这个系统是被尿素诱导的而且能被好的氮源，如天冬氨酸和谷氨酰胺所抑制。另外，尿素能够用促进扩散的方式吸收。这是在高浓度下的效应(500μM)，这一系统的携带者即不被诱导也不被抑制。 六、有机氮的利用 大多数真菌能够利用有机氮做为氮源，但不是全都能很好的利用。 真菌能够分解自然界中的蛋白质变成可被吸收的氨基酸。 真菌对于不同的氨基酸有着不同的要求 小结 在这一节中，我们描述了真菌对氮源利用的概况，硝酸盐、亚硝酸盐、氨盐、尿素以及有机氮，这些氮源物质在被真菌吸收和利用的过程中，都受到化学的、物理的、机体自身和环境因素的影响。 Thank You!