彩叶植物多彩形成的研究进展.pdfVIP

园艺学报2000．27(增刊)：533，538 Actn}毛0n}cuitu倍enicn 彩叶植物多彩形成的研究进展 于晓南 张启翔 (北京林业大学园林学院，北京100083) 摘要：对国内外有关彩叶植物变色的研究进展作了归纳总结，从以下几个方面进行了 介绍：(1)彩叶植物的形态解剖；(2)彩叶形成的生理变化；(3)影响彩叶形成的生态因子； (4)彩叶的遗传稳定性；(5)其它相关因子的影响。对未来彩叶植物的研究方向作丁初步的 展望。 关键词：彩叶植物；多彩形成；研究进展 中围分类号：O 94．5；S 68 文献标识码：A文章编号：0513—353X(2000)SO一0533-06 彩叶植物是指在生长期内，叶色与自然绿色有明显区别的植物类群，基本特征是具备 一致的变色期、较长的观赏期和整齐的落叶期。彩叶植物具有色彩鲜艳、观赏期长、易于 形成大色块景观的特点，可以弥补城市淡花季节色彩单调的缺憾，应用前景广阔值得大力 推广。根据色彩在叶面上的分布和观赏期，彩叶植物可分为：秋色叶，春色叶，双色叶， 常色叶和斑色叶五大类?。 近百年来，国外发达国家在彩叶植物品种的选育和栽培方面做了大量工作，国内这方 面工作开始较晚，尚处于起步阶段。作者就国内外关于彩叶植物的研究进行了归纳整理， 介绍了当前主要的研究方向，并对未来的发展做了初步展望，为开展彩叶植物研究提供科 学的依据。 1彩叶的形态与解剖 多年来为了选择和培育彩叶植物用于观赏，园艺学家对叶片组织结构与色彩表达的关 系进行了探索。单子叶植物叶片的分生组织一般分为3层：原表皮层(L1)，皮下层(12) 和亚皮下层(L3)。例如红胶木(Lophostemon∞啦nw)的叶绿体突变发生在Ll层，则叶 片表面看不出变化(尽管这会影响叶片的正常功能)；发生在L2层则表现叶片白边绿心； 发生在L3层，叶片表现深绿边浅绿心的特征”J。 Vaughf3，41报道了冷水花(P／／ea cadierei)叶片表现的银色或灰色斑点是由于叶片栅栏 组织下侧的表皮细胞分离形成“气泡”造成的，使叶片在散射光下呈现出颜色的差异。另 外．在豌豆(Pis“m sativum)具有绿、银斑点叶片的突变体中，发现其斑点是由于表皮与 栅栏组织之间存在大量胞问空隙造成的”J。 据研究，白色、黄色和黄绿色斑叶的质体内含物是不同的。有些植物，如卷柏(一 lagiruell。)的一个品种，其“白色细胞”中根本不含质体；而有些植物则含有白色质体， 收稿Et期：1999—10—18；俸回日期：1999～12—15 万方数据 534 园 艺 学 报 27卷 如烟草的突变体；另有一些黄化变种是由于叶绿体细胞与含白色质体的细胞混合造成 的【6]。研究表明，斑色叶植物的叶绿体许多是缺损、退化的。在吊兰的突变体中可看到类 囊体非正常积累，形成质体液泡，导致色素的光漂白现象【7J。Mieheal【63提出，斑色叶植物 中叶绿体的退化与衰老叶绿体的结构变化相似，即表现为类囊体和气孔核糖体的分解，嗜 锇小球的积累等。 2彩叶形成的生理变化 2．1生长特性 “白苗”常死于光合能力缺乏，而许多彩斑植物则生长十分健壮。Vaugh-8o报道了一种 黄色叶的玉簪比其绿色叶的原种生长快的现象，通过深入的研究发现，这些黄色突变体是 耐光的，质体中基粒少而嗜锇小球多，类囊体呈扩张状，并有边缘网状结构以增加运输面 积，这一特点有效地弥补了它们缺少光合作用能力的缺陷一J。 2．2光台特性 据报道，玉米的斑叶突变体缺乏叶绿素a／b集光复合体(LHCP)，缺少基粒片层结 构，PsⅡ活性降低，类囊体上与PsⅡ功能有关的32kD多肽丢失，并缺乏叶绿体的编码前 体(10,lt]。Hallier【12’等报道月见草斑叶突变体中PsⅡ缺损，而PsI正常。 2．3 酶活性 叶绿素合成受抑制会引起色素缺乏并改变叶绿体的结构。黑暗可抑制叶绿素的产生， 并改变用于催化生物合成叶绿素的酶的活性。Tatsuru Masudall”对大叶黄杨(Euonymos japonicus)的白色叶斑的研究表明，其合成卟啉的酶非常活跃，而Mg插入的过程可能在白 色区受阻，导致叶绿素合成失败。 陈诗林等?’利用同工酶研究了花叶芋(Caladium)的品种分类及亲缘关系，探讨了 酶谱差异与叶片形态的相关性。根据酶谱迁移率的大小分为慢、中、快3个区(Ea，Eb， Ec)，叶片上叶脉和斑点颜色复杂、斑点数目多的品种Ea区的酶带数目少；反之，该区酶 带较多，说明花叶芋叶片形态与酯酶同工酶谱型存在相关性，然而酯酶是否直接参与叶片 色彩和斑点的形成，尚待进一步研究。 2．4气孔反应 常春藤叶片上白色和绿色部分的气孔开张长度和密度不同，白色部分的气孔长度小于 绿色部分。气孔密度则是前者大于后者““。Avril【l卅发现蹄纹天竺