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植物发育生物学 严海燕 光质对生物钟的影响： 生物钟的调控受光的调节，首先经过光受体蛋白光敏素（phytochromes，吸收红光/红外光）、 隐花素（cryptochromes，对蓝光/紫外光反应）、趋光素（phototropin）和ZTL/FKF1/LKP2输入光信号,光的质量也通过这些光受体发生作用。 黎明和黄昏都是光调节的信号 ELF3 和TIC(TIME FOR COFFEE)对光的输入进行负调控。 光信号输入被SENSITIVITY TO RED LIGHT REDUCED1(SRR1)正向调控。 一个bHLH（basic helix-loop-helix）转录因子光敏素相互作用因子3(PHYTOCHROME-INTERACTING FACTOR3, PIF3)通过与CCA1和LHY的G-box结合诱导它们的表达。 在酵母中PIF3和TOC1相互作用，因此PIF3是联系光受体和生物钟关键基因表达调控的重要因子。 光敏素B（PHYTOCHROME， PHY）通过其C-端的PAS 重复序列以活性形式与DNA结合的PIF3专一和可逆地结合，表明对光的感受直接调控生理钟的负调控分支。 隐花素（cryptochromes）通过其N端结合的蝶呤（pterin）和黄素发色团（flavin chromophore）感受蓝光/紫外光，通过其C-端使COP1(constitute photomorphogenic 1)失活。 COP1是一般光形态反应的抑制因子。 趋光素的两个PAS/LOV区域结合黄素单核苷酸发色团[flavin mononucleotide(FMN) chromophore],蓝光的吸收触发FMN和PAS/LOV区域的半胱氨酸基团共价结合，诱导构象变化，激活C端Ser/thr激酶活性，启动信号传导系列反应。 Zeitlupe(ZTL),flavin-binding kelch repeat F-box 1(FKF1), LOV kelch protein 2(LKP2)具有共同的结构。其中的F-box收集要进行泛醌化的蛋白，六个kelch 重复序列介导蛋白蛋白之间的相互作用，使蛋白质进行降解。 光周期的光受体蛋白的作用和结构 蝶呤pterin 黄素flavin 黄素单核苷酸发色团FMN FMN kinase 植物的光敏素有五种形式：PHYA、 B、 C、 D、 E。PHYA在光下不稳定，是将远红光与黑暗区别的主要光受体。缺乏PHYA的拟南芥在短日条件下开花延迟。长日植物豌豆中PHYA也有相似的作用。PHYB、D、E在光下稳定，是短日植物水稻的主要光周期光受体。 CO(Constants)基因在介导各种光周期信号包括光质、温度、生理钟到开花时间的调控中起重要作用。 长日植物拟南芥中， CO蛋白激活FT基因，从而促进开花。 CO基因的转录和翻译受到生理钟的调控，而且不稳定。生物钟调控的FKF1控制周期性Dof转录因子(cycling Dof transcription factor 1, CDF1)的稳定性， 而CDF1是CO转录的抑制因子。FKF1可能是蓝光激活，使CDF1降解，CO可以被转录。所以在白天只有在较迟的时候才能积累到足够的转录产物进行翻译。 CRY2和PHYA具有稳定CO的作用。在长日下，由于光照时间长，白天内既有转录产物也有翻译产物，而短日下，白天只有转录产物，翻译产物在黄昏后形成就降解。 CO 拟南芥CO在韧皮部和分生组织表达，通过与14-3-3蛋白的相互作用，促进FT和SOC表达。 短日植物水稻中，CO类似基因HD1对FT类似基因HD3A有抑制子和激活子两种状态。 长日下， HD1与光敏素同步表达，起抑制作用。 短日下，活性光敏素促进激活态的转录后修饰的HD1形式形成，保证长夜激活HD1表达，从而诱导开花。 其他植物机理又有不同。(Pharbitis) 韧皮部 筛管 伴胞 CRY2 FT FTIP1 ER 内质网膜蛋白FT结合蛋白 + FT SAM 茎顶端分生组织 14-3-3 FD1\HD3a (FT) AP1 水稻 生物钟的温度补偿（Temperature compensation）效应： 环境周期性的变化中除了光/暗周期性、日照长短的变化外还有与之相应的昼夜温度和季节温度的变化，生理节奏并不因昼夜温差和季节温差的变化而有很大的改变，维持在一定的范围内，生物钟这种对温度变化有一定稳定性的反应称为温度补偿（Temperature compensation）。 生物钟内的关键基因GI、CCA1、LHY的作用是温度补偿的分子基础。 高温下TOC1和GI表达量升高、LHY表达量降低，CCA1的表达高温下对温度没有依赖性。TOC1、GI和LHY对高温的反向反应构成了高温下