9第9章植物对逆境的生理适应与伤害.pptVIP

第九章 植物对逆境的生理适应与伤害;9.1 逆境的种类与植物的抗逆性 9.1.1 逆境的定义及其种类 逆境（stress）指对植物生长和生存不利的各种环境因素的总称，又称为胁迫。 植物的抗逆性（stress resistance)，简称抗性：植物在长期的系统发育中逐渐形成了对逆境的适应和抵抗能力。。 生物因素：病虫害、杂草等 逆境的种类 理化因素：温度、水分、辐射、化学因素、天气等 ;9.1.2 植物抵抗逆境的方式 避逆性（stress avoidance) 指植物通过各种方式在时间或空间上避开逆境的影响。 如沙漠中的植物在雨季快速生长，通过生育期的调整来避开不良气候对它的影响；或者通过特殊的形态结构，如仙人掌的肉质茎贮存大量水分，一些植物叶表面覆盖茸毛、蜡质；强光下叶片卷缩等避免干旱的伤害。 耐逆性（stress tolerance)指植物在不良环境中，通过代谢的变化来阻止、降低甚至修复逆境造成的损伤，从而保证正常的生理活动。 如有些北方针叶树种在冬季可以忍受-70℃～-40℃的低温；而某些温泉细菌能在70℃~80℃,甚至沸水中存活。;9.2 冷害生理与冻害生理 9.2.1 冷害与冻害的概念 冷害（chilling injury):指0℃以上低温对植物所造成的危害 。 （1）直接伤害 即植物受低温影响几小时，最多在一天之内即出现伤斑及坏死。如禾本科植物遇冷害后很快出现芽枯、顶枯等现象 。 （2）间接伤害 即植物在受低温危害后，植株形态并无异常表现，至少在几天之后才出现组织柔软、萎蔫 。 即低温引起代谢失常、生物化学的缓慢变化而造成的细胞伤害。 ; 冻害（freezing injury) ：指冰点以下的低温使植物组织内结冰引起的伤害 。 （1）胞间结冰伤害 a 原生质脱水 由于胞间结冰降低了细胞间隙的水势，使细胞内的水分向胞间移动，随着低温的持续，原生质会发生严重脱水，造成蛋白质变性和原生质不可逆凝固变性。 b 机械损伤 随着低温的持续，胞间的冰晶不断增大，当其体积大于细胞间隙空间时会对周围的细胞产生机械性的损伤 。 c 融冰伤害 当温度骤然回升时，冰晶迅速融化，细胞壁迅速吸水恢复原状，而原生质会因为来不及吸水膨胀，可能被撕裂损伤。 ;;（3） 细胞膜系统受损 、物质代谢失调 冷害使细胞膜透性增加，细胞内可溶性物质大量外渗，引发植物代谢失调。 （4） 根系吸收能力下降 低温影响根系的生命活动，根生长减慢，吸收面积减少，细胞原生质黏性增加，流动性减慢，呼吸减弱，能量供应不足，使植物体内矿质元素的吸收与分配受到限制，同时失水大于吸水，水分平衡遭到破坏，导致植株萎蔫、干枯。;9.2.3 冷害的机理 冷害对植物的伤害分为两步： （1）膜相改变（由液晶相转变为凝胶相）； （2）由于膜损坏而引起代谢紊乱，严重时导致死亡。 。 一般，膜脂中不饱和脂肪酸所占比列增大，则抗冷性愈强。 膜脂中不饱和脂肪酸的相变温度顺序：磷脂酰甘油（PG）磷脂酰乙醇氨（PE）磷脂酰胆碱（PC）（PG主要存在于类囊体膜）;9.2.4 低温下植物的适应性变化 植物在冬季来临之前，随着气温的逐渐降低，体内发生一系列适应低温的生理生化变化，抗寒力逐渐增强的过程，称为抗寒锻炼（cold hardening)或低温驯化(cold acclimation)。 （1） 含水量降低 ，束缚水/自由水的比值增加 （2） 呼吸减弱 、抗逆性增强 凡是代谢强度弱的植物，其抗逆性强。 （3） 脱落酸含量增高，生长停止，进入休眠 ;（4） 保护物质累积 在温度下降过程中，一些大分子物质趋向于水解，使细胞内可溶性糖（如葡萄糖、蔗糖等）含量增加。 可溶性糖是植物抵御低温的重要保护性物质，能降低冰点，提高原生质保护能力，保护蛋白质胶体不致遇冷变性凝聚。 脂肪也是保护物质之一，主要集中在细胞质表层，使水分不易透过，代谢降低，细胞内不易结冰，亦能防止过度脱水。 （5） 低温诱导蛋白形成 冷调节蛋白（cold regulated protein ,CORP) ：经低温诱导后重新合成的、增强植物抗冻性的蛋白质。 能降低细胞液的冰点，缓冲细胞质的过度脱水。;9.2.5 提高植物抗寒性的途径 （1）低温锻炼 如春季采用温室、温床育苗，在露天移栽前，必须先降低室温或床温至10℃左