第五章微生物的代谢与调控.ppt

生物氧化方式 ① 物质中加氧；②化合物脱氢；③失去电子，如Fe2＋离子失去电子变成Fe3＋离子。?根据最终电子受体(氢受体) 分为： 有氧呼吸、无氧呼吸与发酵 （一） 底物脱氢的4条途径 多数微生物是化能异养型菌，葡萄糖是微生物最好的碳源和能源， 可通过4条代谢途径，EMP途径、HMP途径、ED途径、磷酸解酮酶途径完成脱氢反应，并伴随还原力[H]和能量的产生。? 1. EMP途径(Embden -Meyerhof -Parnas pathway) 生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为糖酵解，这是多数微生物共有的基本代谢途径。?通过EMP途径，1分子葡萄糖经10步反应转变成2分子丙酮酸，产生2分子ATP和2分子NADH2。其总反应式为： C6H1206+2NAD+2ADP+2Pi——→2CH3COCOOH+2NADH2+2ATP+2H20? 在EMP途径终反应中， 2NADH2在有氧条件下，可经呼吸链的氧化磷酸化反应产生6 ATP，而在无氧条件下，则可将丙酮酸还原成乳酸，或将丙酮酸脱羧成乙醛，后者还原为乙醇。 EMP途径的特征性酶是1,6-二磷酸果糖醛缩酶，它催化1,6-二磷酸果糖裂解生成两个三碳化合。 2个3-磷酸甘油醛经磷酸烯醇式丙酮酸在丙酮酸激酶作用下生成2分子丙酮酸。 丙酮酸是EMP途径的关键产物，由它出发在不同的微生物中可进行多种发酵. (2)HMP途径(Hexose Monophosphate Pathway))  能产生大量NADPH2形式还原力和重要中间代谢产物而并非产能的代谢途径。?HMP途径可概括为三个阶段①葡萄糖分子通过几步反应产生5-磷酸核酮糖和CO2； ②5-磷酸核酮糖发生同分异构化而分别产生5-磷酸核糖和5-磷酸木酮糖；③磷酸戊糖在没有氧参与的条件下，发生碳架重排，产生了磷酸己糖和3-磷酸甘油醛， 后者可通过以下两种方式进行代谢。一种产物是进入EMP 途径生成丙酮酸，另一种产物是通过二磷酸果糖醛缩酶和果糖二磷酸酶的作用而转化为磷酸己糖。HMP途径。HMP途径一次循环需要6分子葡萄糖同时参与，有5分子6-磷酸己糖再生，用去1分子葡萄糖，产生大量NADPH2形式的还原力。其总反应式为：6-磷酸葡萄糖+2NADP+H20——→5/6 6-磷酸葡萄糖+2NADPH2+ C02+Pi 3 ED途径(Enrner-Doudoroff Pathway) 又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸(KDPG)裂解途径。 它是少数缺乏完整EMP途径的细菌所特有的利用葡萄糖的替代途径。?在ED途径中，6-磷酸葡萄糖首先脱氢产生6-磷酸葡萄糖酸，继而在脱水酶生成2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖（KDPG）然后在KDPG醛缩酶的作用下，产生1分子3-磷酸甘油醛和1分子丙酮酸。?然后3-磷酸甘油醛进入EMP途径转变成丙酮酸。1分子葡萄糖经ED途径最后生成2分子丙酮酸、1分子ATP、1分子NADPH2和NADH2。 ED途径的特点： ①葡萄糖经快速反应获得丙酮酸(仅4 步反应)； ②6碳的关键中间代谢产物是KDPG； ③特征性酶是 KDPG醛缩酶； ④特征性反应是KDPG裂解生成丙酮酸和3-磷酸甘油醛； ⑤产能效率低，1分子葡萄糖经ED途径分解只产生1分子ATP ED途径在G―菌中分布较广，特别是假单胞菌和某些固氮菌中较多存在，如嗜糖假单胞菌、荧光假单胞菌、铜绿假单胞菌、林氏假单胞菌和运动发酵单胞菌等 ED途径可与EMP途径、HMP途径和TCA循环等各种代谢途径相连接，因此，可以相互协调，以满足微生物对还原力、能量和不同中间代谢产物的需要。? 通过与HMP途径连接可获得必要的戊糖和NADPH2等。?在ED途径中所产生的丙酮酸对微好氧菌(如运动发酵单胞菌)来说，可脱羧生成乙醛，乙醛进一步被还原为乙醇。此种由ED途径发酵产生乙醇的过程与酵母菌经EMP途径生产乙醇不同，称为细菌酒精发酵。?不同细菌进行乙醇发酵的途径也各不相同。  TCA循环除了产生提供大量能量,还有以下功能:①?TCA 循环中的中间代谢产物是一些重要的细胞物质 如各种氨基酸、嘌呤、嘧啶和脂类等生物合成前体物， 这存在于各种生物体中的重要生物化学反应，它在多数异养微生物的氧化代谢中起关键作用. 例如乙酰CoA是脂肪酸合成的起始物质； ②? TCA环是糖类有氧降解的主要途径，也是脂肪、蛋白质降解的必经途径。 例如脂肪酸经β-氧化途径生成乙酰CoA可进入TCA环彻底氧化成CO2和H20； 如丙氨酸、天门冬氨酸、谷氨酸等经脱氨基作用后，可分别形成丙酮酸、草酰乙酸、α-酮戊二酸等，它们都可进入TCA环被彻底氧化。 TCA环实际上是微生物细胞内各类物质的合成和分解